Crustacea

Los crustáceos (Crustacea; del latín crusta, ‘costra’ y aceum, ‘relación o naturaleza de algo’) son un extensosubfilo de artrópodos, con más de 67.000 especies (sin duda, faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número).¹ Incluyen varios grupos de animales, como las langostas, los camarones, los cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades y en distintos medios, como el mar, el agua salobre y el agua dulce. Unos pocos han colonizado el medio terrestre, como lacochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra.

Como casi todos los artrópodos, los crustáceos se caracterizan por poseer un exoesqueleto articulado. Éste está formado principalmente de quitina, un carbohidrato.

Una característica propia y definitoria del grupo es la presencia de la larva nauplio, provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas. Tienen al menos un par de maxilas y pasan por periodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos, excepto los de la infraclase Cirripedia, son de sexos separados.

A la ciencia que estudia a los crustáceos se la conoce como carcinología.

Anatomía de los crustáceos

El tamaño de los crustáceos es muy variable, oscilando entre menos de 100 μm y los 4 m de envergadura (cangrejo araña del Japón, Macrocheira kaempferi).¹

El cuerpo está formado por un número variable de metámeros o segmentos intercalados entre el acron y el telson, más de 50 en grupos primitivos como cefalocáridos,diplostráceos y notostráceos; la tendencia evolutiva general es hacia la pérdida de metámeros; los malacostráceos tienen 19 ó 20, y los cladóceros y ostrácodos no más de 10.²

El cuerpo está dividido normalmente en tres tagmas o regiones: céfalon (cabeza), tórax (pereion) y pleon (o abdomen), aunque normalmente los primeros segmentos del tórax se unen a la cabeza formando lo que se conoce como cefalotórax.

Anatomía de un malacostráceo.

Apéndices

Apéndice birrámeode tipo estenopodial de Triops.
1-5: enditos; 6: endopodio; 7: exopodio; 8: epipodio; 9: protopodio.

Posee 5 pares de apéndices: 2 de antenas, un par de mandíbula y dos pares de maxilas. Todos los tagmas poseen apéndices; en las formas primitivas tienden a ser similares entre sí, mientras que en las más evolucionadas se transforman y se adaptan para funciones específicas. Excepto el primer par de antenas (anténulas), los demás apéndices son birrámeos, al menos en estado embrionario. Este tipo de apéndice posee una zona proximal de tres artejos (a veces reducidos a dos o a uno) llamada protopodio o simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa (exopodio); el protopodio posee a menudo expansiones denominadas exitos, situadas en la parte externa, y enditos, además de epipodios foliáceos con función respiratoria. En algunos casos, dichas expansiones se desarrollan considerablemente y adquieren el papel preponderante del apéndice; por ejemplo, los grandes enditos de las mandíbulas, denominadosgnatobases, se encargan de masticar el alimento. El endopodio se hace muy pequeño en los decápodos, cuyos apéndices pueden parecer a primera vista unirrámeos. El segundo par de antenas, específico de los crustáceos, quizá represente los apéndices de un segmento del tronco que se fusionó con la cabeza ancestral.

Los apéndices de los crustáceos, a pesar de su gran diversidad, responden a dos tipos estructurales básicos:

Estenopodios. Son apéndices alargados, cilíndricos, robustos, con tegumento duro y con sus artejos bien articulados entre sí. Son las típicas patas marchadoras.
Filopodios. Son apéndices foliáceos, aplanados, con tegumento delgado y con articulaciones poco marcadas. Sus funciones principales son la natación y el intercambio de gases.

Véanse también: Apéndice (artrópodos) y Pata (artrópodos).

Segmentos

El número de segmentos del tronco varía de un grupo a otro entre los crustáceos y depende del grado de fusión y de la consolidación que tuvo lugar en el pasado. Eltórax en muchos crustáceos esta cubierto por el caparazón que se desarrolla a partir de un pliegue de la epidermis y por el exoesqueleto que se extiende posteriormente desde la cabeza y se fusiona con la porción dorsal de los segmentos toráxicos. Los apéndices de los crustáceos son birrámeos, pero la mayor parte de artrópodos terrestres poseen apéndices unirrámeos. Es posible que el apéndice unirrámeo evolucionara a partir del birrámeo por pérdida de una rama cuando los artrópodos se convirtieron en terrestres. Se destacan cuatro entre los mismos: Ostrácodos, Copépodos, Anfípodos, e Isópodos.

Céfalon o cabeza

Cabeza de un anomuro.

Como en los demás mandibulados (Mandibulata), la cabeza de los crustáceos se compone de cinco metámeros o segmentos¹(seis para algunos autores),² más o menos fusionados, más el acron. Los tergitos de estos cinco segmentos se fusionan entre sí para formar un todo continuo llamado escudo cefálico o caparazón.

Acron. No posee apéndices. Aloja el protocerebro y lleva los ojos, casi siempre ojos compuestos, ya sea asentados sobre el tegumento (ojos sésiles) o sobre un pedúnculo (ojos pedunculados).
Segmento antenular (primer segmento). Contiene el deutocerebro y lleva el primer par de antenas o anténulas, que son unirrámeas. En los copépodos adquieren un gran desarrollo y diversificación, ya que además de órgano sensorial, las utilizan como remos para nadar y en algunos machos sirven para sujetar a la hembra durante el apareamiento.
Segmento antenal (segundo segmento). Aloja el tritocerebro; lleva el segundo par de antenas, de función básicamente sensorial, pero en algunos grupos, como cladóceros, ostrácodos y en las larvas nauplio, son los principales apéndices locomotores.
Segmento mandibular (tercer segmento). Lleva las mandíbulas; poseen enditos de tipo gnatobásico muy esclerotizados con función masticadora; puede existir un pequeño palpo mandibular.
Primer segmento maxilar (cuarto segmento). Lleva el primer par de maxilas o maxílulas; su estructura es similar a la de las mandíbulas, con gantobase y palpo maxilular. En especies filtradoras hay abundantes sedas que retienen las partículas del agua; en especies carnívoras tienen forma de garra con las que capturan y manipulan las presas.
Segundo segmento maxilar (quinto segmento). Lleva el segundo par de maxilas, denominadas simplemente maxilas, que poseen un palpo maxilar y son de estructura y función similares a las de las maxílulas.

Muchas veces, los primeros segmentos torácicos se fusionan con el céfalon y sus apéndices actúan como piezas bucales adicionales denominadas maxilípedos. Los tergitos de estos segmentos también se fusionan entre sí, y con el caparazón, para formar el cefalotórax, aunque este término es a veces usado solo en el caso que recubra todo el tórax, como en los eucáridos.

Tórax y pereion

El tórax posee un número variable de segmentos o toracómeros; en la mayoría de grupos consta de ocho, aunque este número puede oscilar entre tres (ostrácodos) y once (notostráceos); cada toracómero posee un par de apéndices llamados toracópodos. Cuando los primeros segmentos torácicos se fusionan con la cabeza, el conjunto de segmentos no fusionados recibe el nombre de pereion, cada uno de sus segmentos, pereionitos o pereiómero, y sus apéndices, pereiópodos. Como se ha dicho, los primeros toracópodos tienen tendencia a transformarse en apéndices bucales auxiliares (maxilípedos) y sirven para la manipulación del alimento. Los demás toracópodos (pereiópodos) suelen relacionarse con la locomoción (nadar o caminar). En algunos grupos, como los peracáridos, las hembras guardan los huevos entre los pereiópodos, en una especie de marsupio.

Véanse también: Tórax (artrópodos) y Pereion.

Abdomen o pleon

El número de metámeros y apéndices del pleon es muy variable, desde uno (ostrácodos) hasta 22 en notostráceos (sin contar el telson). En muchos grupos el número de segmentos es de seis. Los cirrípedos carecen de pleon. Los segmentos del pleon se denominan pleómeros.

Los apéndices del pleon son los pleópodos, que suelen faltar en los crustáceos no malacostráceos, excepto el último par o urópodos. Los pleópodos tienen a menudo forma de pala y son utilizados para nadar.

Véase también: Abdomen (artrópodos)

Clasificación

Abludomelita obtusata, un amfípodo.

Porcellio scaber, isópodo terrestre.

Lepas anserifera.

La clasificación de los crustáceos ha sido tradicionalmente intrincada y laberíntica. El excelente trabajo de Martin & Davis (2001)³ ha puesto un poco de orden a tan intrincado grupo; dichos autores reconocen seis clases, algunas subdivididas ensubclases:

Clase Branchiopoda

Subclase Phyllopoda (Triops, pulgas de agua, branquiópodos "bivalvos")

Subclase Sarsostraca (Artemia)

Clase Remipedia
Clase Cephalocarida
Clase Maxillopoda

Subclase Mystacocarida (diminutos crustáceos intersticciales)

Subclase Copepoda (copépodos)

Subclase Branchiura (piojos de peces)

Subclase Pentastomida (gusanos lengua, parásitos)

Subclase Tantulocarida (parásitos marinos)

Subclase Thecostraca (percebes, bellotas de mar y afines)

Clase Ostracoda

Subclase Myodocopa