Historia de la botánica

LAS ALGAS CIANOFITAS División (Cyanophyta)

Conocidas comúnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son

Oscillatoria

procariotas (sin núcleo verdadero) autótrofos (fundamentalmente) constituidos por elementos idénticos aislados (uniceluares) o en cenobios filamentosos, planos o globulares viven en medios húmedos o acuáticos con una gran adaptabilidad tamaño entre 1 µm hasta varios micrómetros

Citología

Pared celular: semejante a la pared celular de las bacterias gram negativas, se distinguen varias capas:

1. lócula: capa profunda, interna, delgada, adherida directamente al citoplasma, equivalente a la membrana plasmática o plasmalema
2. vagina: capa intermedia, continua o discontinua, pectocelulósica
3. vaina mucilaginosa: a menudo muy espesa, de estructura variable, y no siempre presente (ausente en las especies unicelulares), fibrosa o estratificada, a veces coloreada de pigmentos, a veces se gelifica, rica en agua y que contine mucopolisacáridos

La pared se caracteriza por que:

• presenta plasmodesmos que comunican el citoplasma con las células vecinas
• presenta numerosos poros por donde sale el mucus que forma la vaina
• contiene proteínas, lipopolisacáridos y una sustancia particular, la mureina, que es un mucopolímero cuyas moléculas forman una red
• por debajo de la pared, la membrana plasmática puede presentar invaginaciones o mesosomas parecidos a los de las bacterias gram positivas

Protoplasma (citoplasma), separado en cromoplasma (periférico y pigmentado) y centroplasma (central, granoloso e incoloro).
Centroplasma o nucleoplasma

• contiene el ADN (da reacción de Feulgen +), puede aparecer en forma de pequeños gránulos
• pueden aparecer granos de volutina, cianoficina y ribosomas (según Gayral, 1975)

Cromoplasma, presenta pigmentos fotosintéticos situados en los tilacoides (laminillas fotosintéticas distribuidas por toda la célula) y de los siguientes tipos

• clorofila a, c (=cloroficina, producto de la degradación de la clorofila a)
• carotenoides
  • carotenos: caroteno, calhorodona, calhorodina, myxorhodina (phycoxantina)
  • xantofilas, myxoxantina
• ficobiliproteínas (pigmentos ficobilínicos, solubles en agua, cromoproteidos, biliproteidos), con anillo tetrapirrólico y grupos proteícos ficobilinas:
  • ficocianina C, de color azul, ficocianobilina
  • ficoeritrina C, de color rojo, ficoeritrobilina

La proporción de estos dos pigmentos varía de una especie a otra de ahí la gran variedad de tonalidades, o incluso dentro de una especie dependiendo de la luz (adaptación cromática) (Ej. Oscillatoria erythrea, ciertas zonas del mar Rojo)Inclusiones en el cromoplasma

1. glucógeno, primer producto de la fotosíntesis, disperso en partículas pequeñas, no es idéntico al de los animales (almidón modificado), parecido al almidón de florideas
2. gránulos de cianoficina: contienen lipoproteínas que se colorean por el rojo neutro y el carmín, se piensa que intervienen en la génesis de la ficocianina, su número se incrementa cuando el medio carece de fosfatos
3. gránulos de volutina (o metacromatina) o polifosfatos, se colorean de rojo con el azul de metileno, almacén de polifosfatos
4. aerosomas, vacuolas de gas, en las cianofitas planctónicas contienen nitrógeno, papel hidrostático (flotadores), aparecen cuando hay condiciones anaerobias
5. carboxisomas, cuerpos poliédricos, cuerpos cristalinos con enzimas involucrados en la fijación de CO2
6. ficobilisomas, gránulos que parecen contener los pigmentos ficobilínicos, y están unidos a los tilacoides
7. ribosomas

Reproducción

Oscillatoria

Solo se conoce reproducción asexual, y se puede llevar a cabo de tres formas: 1. bipartición, división binaria en organismos unicelulares 2. fragmentación de filamentos (tricomas, filamentos sin vaina), a partir de células especializadas o modificadas, los framentos liberados son los hormogonios, que regeneran al individuo completo, las células especializadas pueden ser de tres tipos:

a) disjuntores: una o dos células contíguas se gelifican, el contenido homogeno y refringente adquiere una coloración verde y una forma de lente bicóncava con los bordes salientes, las células vecinas se decoloran un poco (amarillean), estas células no se colorean de rojo congo

b) necridios: aparecen en ciertas especies de Oscillatoria, ciertas células presentan un aspecto granuloso, amarillento y sus paredes se abomban en forma de célula bicóncava, se colorean de rojo congo y se contraen con la acción de la glicerina

c) heterocistes: provienen de una célula gruesa y diferenciada que desarrolla una gruesa membrana, el contenido se tiñe de amarillo (caroteno), presenta uno o dos poros o plasmodemos, dependiendo de su posición apical o intercalar, al final la célula muere por vacuolización de su contenido. Aparecen sólo en cianofitas Nostocaceae y Rivulariaceae, su formación está ligada a ciertas condiciones del medio, como debil intensidad luminosa y presencia de glucosa o ácido succínico como fuente de carbono. En algunas especies deAnabaena y Nostoc los heterocistes no mueren y se comportan como órganos de reproducción y liberan varias células aisladas. Los heterocistes parecen ser los lugares donde se fija el nitrógeno atmosférico.

3. esporas, reproducción por elementos de resistencia. Las esporas son células que modifican su contenido, se rodean de una cubierta espesa aislante de dos capas, la externa puede presentar ornamentación variada, el contenido es espeso, rico en reservas y desprovisto de pigmentos, durante la germinación la pared se rompe o gelifica, hay varios tipos de esporas:

	a) acinetos (akinetos): el tipo más frecuente, característicos de los organismos filamentosos, soporta condiciones desfavorables
	b) hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de células o un hormogonio el que se encista
	c) endosporas: se producen por la división de una célula en varios elementos resistentes, mientras la membrana plasmática permanece sin cambios, las endosporas se liberan todas simultaneamente, son frecuentes en las especies parásitas
	d) nanosporas (nanocistes): endosporas de pequeña dimensión resultantes de la división de una célula madre sin aumento posterior del tamaño
	e) exosporas: igual que las endosporas pero producidas continuamente

Parasexualidad: algunas experiencias parecen confirmar que existen fenómenos que implican la recombinación de meterial genético, al igual que en las bacterias

Movilidad de la cianofitas

Los géneros Oscillatoria, Spirulina y Rivularia presentan movimiento los filamentos, que se caracteriza por que:

• es un movimiento por deslizamiento
• no hay orgánulos ni estructuras responsables
• no aparecen cambios de forma

El mecanismo aún no se comprende del todo, se plantean dos hipótesis:

• debido a la producción de mucílago, ya que en Oscillatoria el moviento está confinado a las especies que producen mucílago
• por contracción rítmica del tricoma

Ecología

• son organismos pancrónicos, apenas han variado desde hace 2700 millones de años (Precámbrico)
• poseen una gran adaptabilidad, ocupan medios húmedos y acuáticos muy variados, incluyendo fuentes termales, aguas frias, saladas, dulces y sobrecargadas de sales
• ciertas especies presentan una amplia tolerancia a alternancias de sequedad y humedad, son organismos reviviscentes, pero sólo vegetan en condiciones húmedas, por ejemplo en Nostoc, el mucílago se hidrata y seca facilmente
• ciertas especies soportan bien las variaciones en salinidad (eurihalinos)
• algunas especies asociadas con bacterias sulfurosas y en ciertos fondos llegan a formar sapropeles, que se considera la sustancia madre del petróleo, presentando gran resistencia al ácido sulfúrico
• algunas especies son termófilas, soportan hasta 80-85 grados C, junto con las bacterias son los únicos organismos que pueblan esta aguas
• en ciertas condiciones algunas especies planctónicas pueden desarrollarse rápidamente en grandes cantidades formando las llamadas flores de agua, fundamentalmente en aguas eutrofas en los meses de verano, los nobres de Nilo Verde y Mar Rojo provienen de la presencia de cianofitas. En las flores de agua se producen sustancias antibióticas (alelopáticas) que detienen o ralentizan el desarrollo de los demás seres planctónicos
• algunas especies se instalan sobre rocas y las atacan, sobretodo rocas calcáreas (asociadas a bacterias), por ejemplo en Chamaesiphonales
• otras especies fijan el carbonato cálcio a la vaina mucilaginosa contribuyendo a la formación de estromatolitos

Métodos de nutrición:

• la mayoría son autótrofas
• algunas son heterótrofas o saprofíticas
• algunas son parásitas, en el tubo digestivo de herbívoros (cobayas) y en batracios anuros
• algunas son heterótrofas pero poseen clorofila y viven en simbiosis
  1. con algas, Nostoc symbioticum y Goesiphon pyriformis con una clorifita sifonal, carecen de clorofila
  2. con hongos para formar líquenes:
     • Cora pavonia: basidiomiceto (Stereum) + Chroococcus
     • Collema, Peltigera, Physma, Loborina: Ascomiceto + Gloeocapsa
     • Ephebe: Ascomiceto + Stigonema
     • Synalissa: Ascomiceto + Rivularia
  3. con briófitos: Nostoc en camáras aeríferas de hepáticas (Pellia, Blasia) y Anthoceros
  4. con pteridófitos: Azolla filiculoides con Anabaena azollae, que viven en criptas dentro de la hoja
  5. con gimnospermas (Cicadáceas), Anabaena en las raíces de Cycas
  6. con angiospermas: Nostoc vegetando en pozos del tronco de Gunnera (Haloragaceae)
  7. con protozoos, con Panlinella, Amebas, etc.
  8. con metazoos, espojas marinas, pelos de perezosos con Cyanoderma (Chamaesiphonales)

Clasificación y tipos morfológicos [Según Bourrelly (1970)]División Cyanophyta, Clase Cyanophyceae

Subclase Coccogonophycideae organismos unicelulares o cenobiales, pueden tener la forma de falsos filamentos o incluso formar un pseudoparénquima no hay plasmodesmos no hay heterocistes multiplicación por endosporas, exosporas o nanosporas
	Orden Chroococcales unicelulares o cenobiales pero sin polaridad, libres o unidos por capas mucilaginosas multiplicación por división binaria o endosporas, nanosporas talo fijo o libre
		Chroococcus, cenobio globular con numerosas células esféricas unidas por capas mucilaginosas
		Microcystis, cenobio de forma irregular, células esféricas o alargadas
		Gloeocapsa, cenobios planos con un número de celulas múltiplo de dos unidas por capas concéntricas mucilaginosas
		Merismopedia, cenobios en planos rectangulares ordenados
	Orden Chamaesiphonales cenobios con polaridad, fijos al sustrato multiplicación por endosporas o exosporas
		Dermocarpa, unicelular fija, reproducción por endosporas
		Chamaesiphon, células aisladas o en grupos, fija al sustrato por un pedúnculo, reproducción por exosporas
	Orden Pelurocapsales agregados filamentosos multiplicación por endosporas	Pleurocapsa
Subclase Hormogonophycideae cenobios filamentosos reproducción por hormogonios, acientos o hormosporas
	Orden Nostocales cenobios filamentosos sin diferenciación entre parte prostrada y parte erecta heterociste presente o ausente
		Familia Oscillatoriaceae, sin heterocistes
			Oscillatoria, aparecen disjuntores y necridios, los tricomas son móviles, sin vaina mucilaginosa espesa
			Spirulina, tricoma en espiral
			Lyngbya, con vaina mucilaginosa marcada
		Familia Nostocaceae, con heterocistes
			Nostoc, masas gelatinosas reviviscentes
			Anabaena, libres
		Familia Rivulariaceae, filamentos fijos con polaridad, con heterociste basal y puede haber ramificaciones
			Rivulara, agregados gelatinosos
			Calothrix, no reunidas en agregados gelatinosos
		Familia Scytonemataceae, filamentos con pseudoramificaciones, las ramificaciones nacen de la ruptura del tricoma, los dos extremos libres siguen creciento próximos
			Scytonema, con heterocistes
			Plectonema, sin heterocistes
	Orden Stigonematales, hay diferenciación entre parte prostrada y erecta del filamento	Familia Stigonemataceae	Stigonema, filamentos con verdaderas ramificaciones dicótomas

PROCLOROFITAS

Denominadas también cloroxibacterias, fueron descubiertas en los años 60 y clasificadas como clorofitas, pero al observar su nucleo al MET se apreció que eran procariotas. Se conocen 7 cepas todas del género Prochloron, procedentes principalmente del océano Pacífico. Aparecen siempre asociadas extracelularmente con tunicados, apenas si se han podido cultivar fuera de sus huéspedes.Fisiológicamente son como las algas clorofitas, realizan fotosíntesis oxigénica pero morfológicamente son como las cianofitas, en líneas generales se parecen a los cloroplastos de las plantas superiores,

• Morfología: cocoides, de 6 a 24 µm e inmóviles, algunas formas filamentosas de agua dulce y vida libre.
• Pared celular: con ácido murámico (mureína) y sensible a la lisozima, igual que los procariotas,
• Pigmentos: contienen clorofila a y clorofila b, carotenoides (fundamentalmente beta-caroteno) y carecen de ficobilinas
• Productos de almacenamiento: alfa-1-4-glucano, carbohidrato típico de procariotas, además de amilosa, carecen de sacarosa, pero tiene pequeñas cantidades de glucosa.

Las cianofíceas, también llamadas cianófitas o cianobacterias, son un filo de móneras microorganismos procarióticos, puesto que carecen de membrana nuclear. También se llaman cianofíceas o algas verde-azuladas, debido a que poseen sustancias fotosintéticas del tipo de la clorofila y ficocianina, un pigmento de color azulado. Como pueden realizar la fotosíntesis, desprenden oxígeno.

      Las cianobacterias son organismos uni o pluricelulares. Tras su reproducción, es frecuente que las células hijas queden unidas por filamentos.

      Tienen una pared celular similar a la de las bacterias. En el citoplasma se distingue una zona central o centroplasma, donde se halla el ADN, y otra periférica o cromoplasma, donde están los corpúsculos con los pigmentos.

      Las algas cianofíceas viven en ambientes acuáticos. En algunos casos viven sobre rocas y árboles, y las hay también que habitan en aguas termales, soportando temperaturas de hasta 90ºC. También pueden vivir en simbiosis con hongos, formando líquenes.

      Con el norme de Estromatolitos se designan las estructuras nodulares irregulares, ramificadas con frecuencia, más normalmente cilíndrica, de configuración lamélico-concéntrica. Se las encuentra con frecuencia en las formaciones calcáreas del primer precámbrico, en el proterozoico, siendo menos frecuentes en las formaciones paleozoicas y escasas entre el Paleozoico y la actualidad.

      Comprende las clases de las hormogonales, camesifóneas ycroococales.