Tipos de autogamia
La autogamia puede ser obligada o facultativa. Las semillas producidas por una planta autógama obligada provienen solamente de la autopolinización y autofecundación. La cleistogamia, proceso por el cual la polinización y fecundación ocurren antes que la flor se abra, es un mecanismo que conduce a la autogamia obligada. Las semillas de una planta autógama facultativa, en cambio, pueden surgir también por alogamia.
Las flores de las especies cleistógamas, en general, son pequeñas, pasan inadvertidas, presentan pedicelos cortos y en muchas ocasiones están asociadas a floración subterránea (Arachis, Paspalum amphicarpum). Además, es frecuente que presenten anteras más pequeñas o menor número de anteras que las especies chasmógamas relacionadas. En el género Briza, por ejemplo, las especies alógamas y autoincompatibles presentan tres anteras mientras que las dos especies cleistógamas solo presentan una antera y la misma posee solamente un décimo del tamaño.3 4
Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como el lapacho(Tabebuia heptaphylla) o el palo borracho (Ceiba speciosa). Desde el punto de vista de la variabilidad genética, la geitonogamia es equivalente a la autogamia.
Valor adaptativo
Desde el punto de vista genético, una planta autógama obligada será homocigótica para la mayor parte de sus genes, esto es, presentará los mismos alelos en cada locus. Los descendientes de tal planta serán genéticamente iguales entre sí y con respecto a la planta original. La principal ventaja adaptativa de este modo de reproducción, entonces, es que permite la multiplicación de individuos altamente adaptados a un nicho ecológico particular. Su desventaja es que las poblaciones constituidas por un único genotipo presentan menor plasticidad adaptativa; esto es, una capacidad reducida de hacer frente a los cambios del medio ambiente.1 Por las razones apuntadas, la mayoría de las especies autógamas son facultativas, es decir, son preponderantemente autógamas pero tienen la capacidad de producir semillas por polinización con otros individuos no emparentados. En otras palabras, la autogamia en estas especies coexiste con la alogamia en un equilibrio adaptativo.2 La autogamia logra su mayor ventaja selectiva en aquellas especies que son pioneras, insulares o malezas. En estos casos, las poblaciones deben establecerse a partir de un único individuo aislado de cualquier otro individuo de la misma especie. Si el individuo pionero perteneciera a una especie alógama no podría dejar descendientes ya que no existe posibilidad de que pueda cruzarse con un individuo de la misma especie. Si, en cambio, tal individuo fuera autógamo, podría producir descendientes y permitor que una población de su especie se establezca en un nuevo lugar o nicho ecológico.2
Evolución
La transición desde la alogamia a la autogamia es uno de las tendencias evolutivas más comunes en las plantas.5 Como se describió previamente, esto se debe a que la autogamia permite la producción de semillas cuando los polinizadores y/o los compañeros reproductivos potenciales son escasos. Esta explicación, denominada «hipótesis del aseguramiento reproductivo», es la más antigua y más ampliamente aceptada para la evolución de la autogamia.6 7 8 No obstante, los beneficios de la alogamia pueden reducirse o anularse en especies con fuerte depresión endogámica. O sea, si los óvulos que se habrían podido usar para ser fecundados por otra planta son autofecundados, la descendencia tendrá menor eficacia biológica.9 Los rasgos o modificaciones de la morfología floral o del desarrollo que reducen la pérdida potencial de óvulos por autofecundación pero que, al mismo tiempo, permiten la reproducción de la planta, son favorecidos por la selección natural. Los mecanismos de retraso de la autofecundación son variados. La protoginia, por ejemplo, describe la condición en la que los estigmas se hallan receptivos antes de producirse la apertura de las anteras de la misma flor. El intervalo de tiempo hasta que se produce la dehiscencia de las anteras permite las fecundaciones con otras plantas de la misma especie. Si no hubiese fecundación cruzada, la producción de semillas queda asegurada por la autofecundación, una vez que las anteras liberan el polen de la misma flor.
La autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita para producir semillas por autopolinización aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para promover la fecundación entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador de nueva variabilidad genética.1
Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente diferentes. Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen las Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas y Fabáceas, presentan especies autoincompatibles. De hecho, se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas son AI.2 Tan amplia distribución taxonómica es congruente con la existencia de varios mecanismos genéticos diferentes que regulan la AI, dependiendo de la familia considerada.
No obstante, en todos los casos se observa un mismo fenómeno: los granos de polen que llegan al estigma de la misma planta (o de plantas genéticamente relacionadas) son incapaces de efectuar la fecundación ya que detienen su desarrollo en alguna de las etapas del proceso (germinación de los granos de polen, desarrollo de los tubos polínicos en los pistilos o fertilización de la oósfera). Como consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinización.1 Esta detención del crecimiento o desarrollo de los tubos polínicos dentro de los pistilos involucra, por un lado, el reconocimiento por parte del pistilo de cuáles son los tubos polínicos del mismo individuo y cuales son los de otras plantas. Por otro lado, tras ocurrir este reconocimiento, el desarrollo de los tubos polínicos propios (o de plantas genéticamente relacionadas) debe ser interrumpido. Ambos fenómenos, el reconocimiento y la interrupción del crecimiento, han sido estudiados extensivamente tanto a nivel citológico, fisiológico, genético y molecular.3 4
Como se expresó previamente, los sistemas de AI en las plantas superiores han evolucionado varias veces en linajes independientes. A nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente caracterizados: el sistema de autoincompatibilidad de las Solanáceas y Rosáceas; el de la amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemas, se conocen en la actualidad los genes que codifican los componentes de reconocimiento polen-pistilo lo que ha demostrado claramente que las proteínas del pistilo y del polen involucradas en el reconocimiento son distintas entre si y que la AI es un mecanismo de "llave-cerradura" a nivel molecular.
Tipos de mecanismos
Cuando las flores de la especie que presenta autoincompatibilidad son morfológicamente idénticas entre sí, se dice que la autoincompatibilidad es homomórfica. Por el contrario, cuando en la especie se presentan dos o tres tipos morfológicos diferentes de flores, se dice que la autoincompatibilidad es heteromórfica y el mecanismo se denomina heterostilia.1
Autoincompatibilidad homomórfica
El mecanismo mejor estudiado de AI en plantas actúa a través de la inhibición de la germinación o del crecimiento de los tubos polínicos en el estigma o en el estilo. Este mecanismo está basado en interacciones entre proteínas producidas por un único locus llamado S (del inglés Self-incompatibility, o sea, autoincompatibilidad). Ellocus S en realidad contiene 2 genes básicos, uno de los cuales se expresa en el pistilo y el otro en la antera o en los granos de polen. Se hace referencia a tales genescomo determinantes femenino y masculino, respectivamente. Estos genes se hallan físicamente próximos en el genoma, genéticamente ligados y se los considera como un único alelo. Las proteínas producidas por los determinantes masculino y femenino del mismo alelo interactúan entre ellas en el momento de la germinación del grano de polen en el estigma y llevan a la detención del crecimiento del tubo polínico. En otras palabras, la identidad de las proteínas del grano de polen y del estigma genera una respuesta de AI que detiene el proceso de fertilización desde el inicio del mismo. Cuando, por el contrario, un determinante femenino interactúa con un determinante masculino proveniente de un alelo de AI diferente, no hay respuesta de AI y se produce la fertilización. Esta breve descripción de la respuesta de AI en plantas es usualmente más complicada y, muchas veces, están involucrados más de un locus de AI. Así, en las gramíneas, existen dos loci que gobiernan la reacción de AI denominados S y Z.6 Existen dos tipos de incompatibilidad homómorfica, la AI gametofítica y la AI esporofítica, las cuales se describen a continuación.
Autoincompatibilidad gametofítica
El sistema de autoincompatibilidad gametofítica (AIG) es característico de varias familias de angiospermas, como por ejemplo Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae y Poaceae.7 En la AIG, el fenotipo de AI del polen está determinado por su propio genotipo haploide, es decir, por la constitución genética delgametofito. En la figura 1 se describe como funciona este mecanismo mediante 3 ejemplos diferentes.
El mecanismo de la ARNasa
En este mecanismo, la elongación de los tubos polínicos es detenida cuando éstos han atravesado más o menos un tercio del pistilo.8 El componente femenino de la reacción de AI es una ribonucleasa, denominada S-ARNasa,9 la que aparentemente degrada el ARN ribosómico (ARNr) dentro de los tubos polínicos en el caso de que exista identidad entre los alelos Smasculinos y femeninos. Al degradar el ARNr, el tubo polínico no puede sintetizar nuevas proteínas (y enzimas) por lo que su crecimiento se detiene en el tercio superior de los pistilos y termina colapsando.8 El componente masculino de este sistema de AIG se ha identificado más tarde y se ha denominado proteína PiSLF, un miembro del grupo de proteínas con caja F.10 Los miembros de este grupo de proteínas típicamente funcionan como ligasas de ubiquitina, o sea, "marcan" conubiquitina a los productos correspondientes a alelos S distintos para dirigir su degradación en el proteosoma.3 En lasSolanáceas el locus S multialélico es altamente polimórfico y codifica para una serie alélica de S-ARNasas. La diversidad alélica intra e inter-poblacional de este locus ha sido examinada utilizando aproximaciones basadas en PCR. Tal aproximación, además, ha sido utilizada para demostrar que las S-ARNasas se hallan involucradas en la autoincompatibilidad observada en otras familias de angiospermas.11 Las S-ARNasas muestran un patrón característico de 5regiones conservadas y dos regiones hipervariables. Se considera que las primeras están relacionadas con la función catalítica de la enzima, mientras que las regiones hipervariables se hallan involucradas en la especificidad alélica.12
El mecanismo de la glicoproteína S
Este mecanismo, en el cual el crecimiento del tubo polínico es inhibido a los pocos minutos de ponerse en contacto con el estigma, ha sido descrito en detalle en la especie Papaver rhoeas (Papaveraceae).8 El determinante femenino de la AI es una pequeña molécula extracelular que se expresa solamente en el estigma. El determinante masculino es, con toda probabilidad, un receptor de membrana (o sea, una proteína integral de membrana que responde a la unión del determinante femenino desencadenando una cascada de reacciones metabólicas dentro de la célula), pero no ha sido comprobado fehacientemente.8 La interacción entre los determinantes masculinos y femeninos transmite una señal dentro del tubo polínico que da como resultado un fuerte influjo de cationes de calcio dentro del mismo lo que interfiere con su patrón de elongación normal.13 14 15 El influjo de iones de calcio detiene el crecimiento del tubo polínico dentro de los dos primeros minutos. En ese estado, la inhibición del crecimiento todavía es reversible. De hecho, la elongación puede reanudarse si se manipulan adecuadamente las condiciones experimentales, lo que da como resultado la fertilización de los óvulos.8 De modo subsiguiente a la detención de la elongación de los tubos polínicos, la proteína citosólica "p26", una pirofosfatasa, se inhibe por fosforilación,16 lo que posiblemente determina la detención de los procesos de síntesis de moléculas dentro del tubo polínico, los que son imprescindibles para su elongación, y una reorganización de los filamentos de actina en el citoesqueleto de la célula vegetativa del tubo polínico.17 18 A los 10 minutos de su llegada al estigma, el tubo polínico ha sufrido una serie de cambios que lo conducen irreversiblemente a su muerte. A las 3-4 horas de la polinización, comienza la fragmentación del ADN nuclear del polen19 y, finalmente, a las 10-14 horas, la célula vegetativa del tubo polínico muere por apoptosis.8 20 3
Autoincompatibilidad esporofítica
En la autoincompatibilidad esporofítica (AIE) el fenotipo de AI de los granos de polen de una planta está determinado por elgenotipo diploide de la antera (el esporófito) en la cual se originaron. Así, a diferencia del sistema de AIG en el cual cada grano de polen expresa su propio alelo de incompatibilidad, en este sistema cada grano de polen expresa los dos alelos de incompatibilidad presentes en la planta que lo originó. En otras palabras, en la AIG la reacción de incompatibilidad está determinada únicamente por el alelo presente en el gametofito, mientras que en la AIE queda gobernada por los dos alelos presentes en el esporófito. En esta diferencia sustancial radica, justamente, la denominación de ambos sistemas de AI. La AIE se ha identificado en las familias Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae,Sterculiaceae y Polemoniaceae.1 21 En la figura 2 se describe mediante un esquema este mecanismo de incompatibilidad.
Solo uno de los muchos mecanismos de AIE ha sido descrito con detalle a nivel molecular, el de Brassica (Brassicaceae). Debido a que la AIE está determinada por un genotipo diploide, tanto el polen como el pistilo expresan los productos de latraducción de dos alelos diferentes, o sea, expresan dos determinantes femeninos y dos determinantes masculinos. Entre los dos alelos de un mismo locus de AIE existen relaciones de dominancia que determinan la existencia de patrones extremadamente complejos de compatiblidad/incompatibilidad. Estas relaciones de dominancia incluso permiten que se generen individuos homocigóticos para alelos S recesivos.22 Comparada con una población en la cual los alelos S soncodominantes, la presencia de relaciones de dominancia en la población eleva la probabilidad de que ocurran cruzamientos compatibles entre sus miembros.22 La relación entre las frecuencias de los alelos S recesivos y dominantes refleja un balance dinámico. La relación entre las frecuencias de los alelos S recesivos y dominantes refleja un balance dinámico entre el aseguramiento de la reproducción (favorecido por los alelos recesivos) y el impedimento de la autofecundación (favorecido por los alelos dominantes).23
El mecanismo de AI en Brassica
Como se mencionó previamente, el fenotipo de AIE del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera. EnBrassica, la cubierta del polen, derivada del tapete de la antera, lleva los productos génicos de dos alelos S. Estos son proteínas pequeñas, ricas en cisteína. El gen que codifica estas proteínas se denomina SCR o SP11, y se expresa en el tapete de la antera (es decir, en el esporófito) como así también en la microspora y en el polen (o sea, en el gametofito).24 25 El determinante femenino de la respuesta de AI en Brassica es una proteína transmembranal denominada SRK, la cual presenta un dominio quinasa intracelular y un dominio extracelular variable.26 27 SRK se expresa en el estigma y probablemente funcione como un receptor de la proteína SCR/SP11 de la cubierta del polen. Otra proteína estigmática, denominada SLG, presenta una secuencia altamente similar a SRK y parece funcionar como un «coreceptor» del determinante masculino, amplificando la respuesta de autoincompatibilidad.28 Las interacciones entre las proteínas SRK y SCR/SP11 dan como resultado la autofosforilación del dominio quinasa intracelular de SRK,29 30 y se transmite una señal dentro de la célula de la papila estigmática. Otra proteína esencial para la respuesta de autoincompatibilidad es MLPK, una quinasa serina-treonina, la cual se halla anclada del lado intracelular de la membrana plasmática.31 Los eventos moleculares y celulares subsecuentes que llevan a la inhibición del crecimiento de los tubos polínicos todavía están pobremente descritos.3
Autoincompatibilidad heteromórfica
La heterostilia es una forma única de polimorfismo morfológico en las flores de ciertas especies que, como mecanismo, impide la autofecundación de cada flor. En las especies heterostílicas existen dos o tres tipos de flores (llamadas morfos). En una planta individual todas las flores presentan el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de las anteras. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica. En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos. En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos. En las especies que presentan heterostilia existe un mecanismo diferente de AI denominado autoincompatibilidad heteromórfica. Este mecanismo probablemente no se halle relacionado evolutivamente con los sistemas de incompatibilidad homomórfica.32
Genética de la autoincompatibilidad heteromórfica
Las especies del género Primula son posiblemente el ejemplo mejor conocido de flores heteromórficas y el mecanismo reproductivo que estas especies poseen ha atraído considerable atención entre botánicos, genetistas y evolucionistas, incluyendo a Charles Darwin ya para el año 1862.33 Casi todas las especies heterostílicas presentan AI. Los lociresponsables de la AI en estas especies están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismofloral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno.1
La AI es esporofítica, o sea que los determinantes masculinos de la reacción de AI están gobernados por el genotipo del esporofito que produce los granos de polen. Los loci de AI casi siempre contienen dos alelos en la población de plantas, uno de los cuales es dominante sobre el otro tanto en el polen como en el pistilo. El polimorfismo en los alelos de AI se corresponde con el que gobierna la morfología floral, por lo que el polen de un morfo puede fertilizar solo los pistilos del otro morfo. En las especies con flores tristilias, cada flor contiene dos tipos de estambres, cada uno de los cuales produce polen capaz de fertilizar solo uno de los otros dos morfos de la población.32 Las poblaciones de las especie distílicas contienen solo dos genotipos para el locus de AI: ss y Ss. La fertilización solo es posible entre plantas que presenten distinto genotipo para este locus, por lo que los cruzamientos legítimos (aquellos que producirán descendientes) son siempre Ss x sso ss x Ss.32 Esta restricción mantiene constantemente una relación de 1:1 entre ambos genotipos en la población, los que se hallan aleatoriamente distribuidos en el espacio que ocupa la población.34 35 En 2005 se logró determinar la secuencia de bases de uno de los alelos S de Primula vulgaris, la cual demostró ser altamente similar a la secuencias de alelos S de otras especies AI.36
Las especies tristílicas presentan, además de locus S, otro locus con solo dos alelos denominado M.32 En este caso el número de genotipos posibles es mayor que en el caso de la distilia pero siempre se mantiene una relación de 1:1 entre los individuos de cada tipo de AI.37
Otros mecanismos de autoincompatibilidad
Autoincompatibilidad retardada
Como se describió anteriormente, en la mayoría de las plantas autoincompatibles la inhibición del crecimiento de los tubos polínicos se produce en el estigma o en el estilo. Los mecanismos de AI que actúan en el ovario han sido descriptos como autoincompatibilidad retardada (AIR) y son bastante comunes en plantas.38 Los sistemas de AIR pueden dividirse según el momento en que ocurre la inhibición de la auto-fertilización en las siguientes categorías:39 40
- la inhibición de los tubos polínicos incompatibles ocurre antes de su llegada a los óvulos.
- la reacción de autoincompatibilidad ocurre por inhibición de la fertilización, dentro del óvulo.
- la autoincompatibilidad se produce por la inhibición del crecimiento del embrión. De hecho, este es un mecanismo de AIR post-cigótico debido a que la fertilización ya ha ocurrido.
Especies que exhiben este tipo de mecanismo de AI son Narcissus triandrus (Amaryllidaceae), algunas del género Asclepias(Asclepiadaceae) y Spathodea campanulata (Bignoniaceae).41 42 43 44 45
Autoincompatibilidad críptica
La autoincompatibilidad críptica (AIC) se ha descrito en un número limitado de especies. Existe evidencia, por ejemplo, que Silene vulgaris (Caryophyllaceae),Amsinckia grandiflora (Boraginaceae), Decodon verticillatus (Lythraceae) y Cheiranthus cheiri (Brassicaceae) presentan este mecanismo.46 47 48 49 En este tipo de autoincompatibilidad, la presencia simultánea en el estigma de polen extraño y polen de la misma planta da como resultado una mayor cantidad de progenie proveniente de la polinización con el polen extraño.49 No obstante, y al contrario de lo que ocurre con los sistemas de autoincompatibilidad «completos» o «absolutos» descritos previamente, en la AIC puede existir fertilización y producción de descendencia en ausencia de polen extraño. De este modo se asegura la reproducción del individuo aunque éste se halle aislado de otro individuo de la misma especie. La AIC actúa, al menos en algunas de las especies estudiadas, en el estadio de elongación de los tubos polínicos dentro de los pistilos y lleva a una tasa de crecimiento o elongación mayor en los tubos polínicos provenientes del polen extraño, los que arriban a los óvulos y realizan la fertilización de las oósferas antes que los tubos polínicos provenientes del polen de la propia planta.49 Los mecanismos celulares y moleculares determinantes de la AIC no han sido descriptos hasta abril de 2008. La fuerza de la respuesta de AIC puede ser definida como la relación existente entre el número de oósferas fertilizadas por polen extraño con respecto al número de oósferas fertilizadas por el propio polen de la planta cuando se aplica la misma cantidad de polen extraño como propio de la planta sobre los estigmas de la misma. Esta relación va desde 3,2 hasta 11,5 en los taxa estudiados hasta el momento.50
La protrusión del estigma como mecanismo de autoincompatibilidad y su base genética
Las especies silvestres de tomate (Solanum lycopersicum) se diferencian entre sí por su modo de reproducción. Así, hay especies AI y, por lo tanto, son «alógamas». Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende, autógamas. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de semillas por autofecundación (se las llama alógamas facultativas).
El grado en que los estigmas se elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina «protrusión de los estigmas») es un determinante central en la posibilidad de polinización cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy protruídos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización. Se ha observado que una región del genoma del tomate (un QTL, acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un carácter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este carácter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localización de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es un locus complejo que comprende por lo menos 5 genes estrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tamaño de los estambres y el último que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representaría los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies de Solanum.51
En 2007 se ha avanzado un paso más en la comprensión de este grupo de genes ya que se ha determinado la secuencia de bases dellocus Style2.1, el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica un factor de transcripción que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transición desde la AI a la AC estuvo acompañada, más que por un cambio en la proteína STYLE2.1, por una mutación en el promotor del gen style2.1 que dio como resultado la disminución en la expresión de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.52
La evolución de la autocompatibilidad (AC)
La AI frecuentemente se ha perdido durante la diversificación de las angiospermas, un fenómeno que explica el origen de la autocompatibilidad (es decir, de la aceptación del propio polen y, por ende, de la producción de semillas por autopolinización). Sin embargo, no existe evidencia alguna que lo contrario haya alguna vez ocurrido, es decir, una vez que en el transcurso de la evolución se pierde un sistema de AI, éste no se vuelve a recobrar. Se considera que la pérdida irreversible de los sistemas de AI ocurre debido a que la transición hacia la AC está acompañada por el colapso en la variabilidad del locus S y por la acumulación de mutaciones con pérdida de función en muchos de los loci involucrados en la respuesta de autoincompatibilidad. Esta asimetría en las transiciones entre uno y otro sistema implica que la frecuencia de la AI en las angiospermas está declinando, o bien, que la misma confiere una ventaja macroevolutiva.
La autoincompatibilidad involucra el intercambio de información entre el polen y el pistilo, permitiendo al estigma y estilo diferenciar al polen proveniente de plantas genéticamente idénticas del polen proveniente de otros miembros de la misma especie. Así, las plantas autoincompatibles son completamente estériles con respecto a su propio polen pero fértiles con respecto a granos de polen no propios.
Según ha declarado Javier Andrés “las plantas también son capaces de escoger la pareja con quien van a tener su descendencia, en concreto es la parte femenina de la planta la que decide qué polen la va a fecundar”.
Este investigador ha explicado también cómo en su grupo de investigación se ha logrado que el sistema de autoincompatilidad de Papaver sea funcional cuando se transfiere a otras especies de plantas que son autocompatibles y pueden autofecundarse por sí solas, como Arabidopsis thaliana. Este avance científico puede ser de utilidad práctica en la mejora de plantas.
Uno de los métodos para transferir los genes implicados en este sistema de autoincompatibilidad de la amapola a otras especies es la técnica denominada biobalística. Esta técnica consiste en el uso de pequeñas partículas de oro que son recubiertas de ADN. Estas partículas, cubiertas del ADN de interés, se disparan a las células vegetales provocando que el material genético que portan se quede en las células, transformándolas.
Al transferir los genes implicados en el reconocimiento del polen, presentes en la amapola, a otras especies que son autocompatibles y pueden autofecundarse, se consiguen plantas que dejan de ser capaces de reproducirse usando su propio polen, pasando a ser plantas autoincompatibles.
Este avance se puede usar en la mejora de cultivos. Por ejemplo, se pueden obtener cultivos de cebada modificada para que sea autoincompatible. Por tanto, la cebada no podrá autofecundarse. El investigador podrá introducir el polen que desee de otra planta de cebada previamente seleccionada y así conseguir plantas cruzadas de forma artificial para obtener semillas de plantas con las características que elija el investigador.
Otra posible aplicación interesante es el caso de los cultivos de transgénicos. Actualmente existe el miedo de que el polen de este tipo de cultivos controlados de plantas modificadas genéticamente pueda escapar al medio natural, fecundando plantas silvestres, contaminando así a la población original. Existen medidas de seguridad que se adoptan con los cultivos transgénicos, así como normas de coexistencia entre cultivos transgénicos y cultivos tradicionales.
El caso es que a pesar de las medidas de seguridad que se puedan adoptar, el polen de dichas transgénicas podría escaparse de estos campos y fecundar a las plantas originales de los campos circundantes. Pero si se transfiriesen estos genes modificados convenientemente a las plantas transgénicas, se podría conseguir que su polen fuese estéril y, por tanto, no fuese capaz de fecundar a individuos silvestres, minimizando este problema de fuga de los cultivos.
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