apomixis facultativa es un modo de reproducción de las angiospermas en el que coexisten, lado a lado y en el mismo individuo, la reproducción sexual y la reproducción asexual por apomixis.
La mayoría de las especies apomícticas son facultativas, de modo que pueden producir tanto semilla asexual como sexualmente en un sistema balanceado. Los apomícticos obligados se dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente estériles, como por ejemplo en las que solo un sexo está presente (Elodea canadensis, Petasites hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos deautoincompatibilidad (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la sexualidad no puede funcionar normalmente debido a los disturbios en la meiosis ocasionados por la hibridación interespecífica (Mentha, Mimulus) o por imparipoliploidía (Potentilla anserina,Holcus mollis).1 2
La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las poáceas, las rosáceas y las compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis facultativa es más frecuente.
Apomixis
24.1 Mecanismos de Reproducción Asexual
Existen varios tipos de mecanismos en la reproducción asexual:
- La fragmentación y la división celular que engloba la bipartición y la gemación :
Consiste en el desprendimiento o ruptura de partes de células, talos o vástagos de los que surgen individuos hijos. En la bipartición, la célula madre se divide por completo en dos células hijas nuevas de igual tamaño. En la gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio menor que el de la célula madre.
- Por gérmenes:
Los gérmenes son células asexuales reproductivas que desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares (propágalos) y generalmente unicelulares (esporas).
Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares denominados propágalos (agrupaciones de células) que están particularmente especializadas para separarse de la planta madre y extenderse. Son muy comunes en las plantas inferiores. Existen varios tipos, los hormogonios de las cianobacterias, los tubérculos de la patata y los dientes del ajo.
- Las esporas:
Son células germinales especialmente diferenciadas para la reproducción asexual.
Son la forma más corriente de reproducción asexual en plantas, producen en general poca variabilidad, son agentes de dispersión y normalmente unicelulares aunque hay esporas con varias células o núcleos.
Existen varios tipos según las condiciones de formación:
1. Según la situación: exósporas o conidios si se forman al exterior por estrangulación y endósporas si se forman en el interior de un esporangio.
2. Según la capacidad de dispersión: aplanósporas si son inmóviles como el polen, muchos conidios y zoosporas o planósporas si son móviles.
3. Según la formación: mitósporas o neutrósporas si son 2n y meiosporas, gonosporas o esporas "sexuales" si son n.
Las esporas tienen también nombres especiales como por ejemplo: diplosporas si son 2n, haplósporas si son n, si son esporas de resistencia se las llama clamidosporas. Si se producen en ascas son ascosporas, basidiosporas si se producen en basidios. Heterósporas si son distintas generalmente de tamaño, macrosporas si son pequeñas y masculinas, megásporas si son grandes y femeninas.
Las estructuras especializadas donde se producen las esporas son los esporangios. Son unicelulares (sin cubierta) en algas y hongos; Pluricelulares (con cubierta y arquesporio que es el tejido fértil) de Briófitos a Espermatófitos. Su nomenclatura es igual que la de las esporas, por ejemplo de meióspora meiosporangio.
La reproducción asexual permite a un organismo producir descendientes rápidamente. Es común en plantas cuya semilla sexual es infértil o cuando la producción de ésta es esporádica, como en el caso de la guadua, en donde algunas especies solo fructifican cada 30 a 70 años.
La ausencia de variabilidad genética en especies que se reproducen por vía asexual, puede convertirse en una desventaja cuando las condiciones ambientales (para la cual todos los clones están bien adaptados) cambian rápidamente.( www.porquebiotecnologia.com.ar).
Figura 48.Formas de reproducción asexual en plantas.
Fuente: http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/doc/El%20Cuaderno%2056.doc
24.2 Apomixis o Agamospermia
Se denomina Apomixis al fenómeno de los vegetales superiores donde hay formación asexual de un embrión en ausencia de fecundación. Por lo tanto, las semillas apomícticas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno. Este término fue introducido por Wrinkler (1908) para denominar a aquellas plantas que se reproducen sin la intervención de meiosis ni singamia y que por lo tanto originan clones en forma natural de un genotipo determinado.
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la planta australiana Alchornea ilicifolia por J. Smith. Cuando un ejemplar femenino de esta especie dioica fue llevado a los Kew Gardens de Londres desde Asia, la planta aislada floreció y produjo semillas en abundancia, poniendo al carácter en evidencia. Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas apomícticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien utilizó cruzas entre especies del género Hieracium para intentar confirmar los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas de jardín.
Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización» la falta de segregación observada. Hoy sabemos que muchas especies de este género son apomícticas.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis es un fenómeno muy común en angiospermas y pteridófitas (helechos), pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es común en algunas gramíneas como: Poa, en rosáceas (Rubus), compuestas o en rutáceas (Citrus).
Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difícil identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas de ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más difícil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones (fenotipos) que aparecen es aún mayor.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas. En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomíctico. La mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides aunque la poliploidía por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per se no necesita de ella.
Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose como consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean híbridos y apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinación y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formación de híbridos ha demostrado ser una combinación óptima.( Ramirez Lucía. Univ. Navarra).
El proceso apomíctico sobrepasa la meiosis y la fertilización y envuelve varios procesos todos necesarios para la producción de una semilla viable. En primer lugar se da ausencia de la alteración por meiosis evitando la reducción (apomeiosis), luego se da la activación de la oosfera para formar un embrión en ausencia de fertilización (partenogénesis) y por último de da la iniciación del endosperma, tanto de manera autónoma como pseudogámica.
El desarrollo apomíctico puede ser considerado como un corto circuito o desarreglo en los estados clave del programa de desarrollo sexual.
El ambiente puede en algunos casos influir sobre la expresión de la apomixia, caso en el cual se denomina apomixia facultativa. Este fenómeno ha sido observado en especies como Dichantium aristatum., donde el fenómeno está asociado a condiciones de fotoperiodo. Sin embargo, no hay evidencias de la influencia del ambiente en especies con apomixia obligada.
(Dall'agnol Miguel et al. 2004.).
La apomixia parece ser controlada cualitativamente por pocos genes. Las relaciones génicas tanto dominantes como recesivas han sido reportadas tanto para la misma especie como en especies distintas. La presencia de apomixia obligatoria y facultativa en la misma especie , asó como variaciones en el grado de expresión de apomixia facultativa, indican que la apomixia puede ser afectada por genes modificantes y también por la constitución genética de las poblaciones. (HANNA,1995 citado por Dall'agnol Miguel et al. 2004).
Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que representa una forma de clonación de plantas a través de semillas, que brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar nuevos y únicos cultivares de especies. La propagación de cítricos usando semilla apomíctica es la forma de propagación más utilizada y eficiente. Muchos pastos comerciales también se propagan de esta forma, tales como Paspalum notatum "pasto horqueta", Pennisetum ciliare "pasto buffel" y Poa pratensis L. "blue grass o pasto azul de Kentucky",así como parientes silvestres del maíz, el trigo y el mijo.
Aunque las causas de la formación del embrión sin fecundación sean aún difíciles de determinar, la apomixis constituye una forma de reproducción de especies que asegura un mejor control en la producción. Debido a que no hay intercambio de material genético, la apomixis permite la reproducción de especies con características favorables, resaltando su eficiencia y la producción de semillas de alta calidad. Es decir que esta técnica combina las ventajas de la propagación por semilla (por fecundación) y los métodos de propagación vegetativa.(www.porquebiotecnologia.com.ar).
El control genético de la apomixia fue recientemente revisado por Savidan (2000). La hipótesis de que el carácter apomíctico esta ligado a un alelo dominante en un único locus, ha sido apoyada por análisis de genética mendeliana en Bothriochloa-Dichanthium, Panicum maximum, Ranunculusauricomus, Cenchrus ciliaris e Brachiaria sp (Valle & Savidan 1996). Otros estudios sugieren un control multigénico de la apomixia e la existencia de una estrecha relación entre el nivel de ploidia y de apomixia.
Carman (1997) defiende la hipótesis, basada en análisis filogenéticos, en donde la apomixia resultaría de la expresión asincrónica de genes de desarrollo del gametófito femenino duplicados en alopoliplóides. Los Apomícticos serian, según esta hipótesis, poliplóides originados de hibridación entre especies ancestrales distantes que presentarían diferencias en el momento de la megasporogénesis y del desenvolvimiento del saco embrionario. (Tavares de Campos Vera C et al.).
La apomixis permite a los fitomejoradores generar nuevas variedades en menos tiempo y a menor costo. Se puede ‘fijar' instantáneamente una característica genética deseada en una sola planta apomíctica, en contraste con las miles de plantas que hay que cultivar y seleccionar durante años cuando se utiliza el mejoramiento tradicional. (Proyecto Apomixis.IRD-CIMMYT).
Existen tres vías para la reproducción apomíctica:
1. Aposporia
2. Diplosporía
3. Embrionía adventicia
Figura 49. Selección en Maíz por el método tradicional y a partir de variedades apomícticas.
aposporia es un proceso de formación asexual de semillas oapomixis en el que el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de lanucela. Los sacos embrionarios apospóricos contienen un gameto femenino no reducido, la oósfera, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión porpartenogénesis sin que exista doble fecundación. Mientras en el proceso sexual la reducción del número cromosómico durante la meiosis se complementa con la fecundación que restaura el nivel de ploidía diploide, en la aposporia la ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.
En la Aposporia, el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela), que no ha sufrido reducción meiótica de un óvulo y por tanto el embrión es 2n. Se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametofito femenino haploide (n) generado a partir de la Megaspora funcional. Se trata de aposporia generativa si la célula es arquesporial y aposporia somática si la célula es nucelar.
Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n), puesto que los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso de meiosis y por lo tanto no han reducido su contenido de ADN. Por eso se dice que estos sacos embrionarios o mega gametofitos surgen por un proceso de apomeiosis (apo: prefijo griego de significación negativa).( Ortiz, Juan Pablo A et al.).
Los embriones se originan por partenogénesis de la ovocélula no reducida donde el tejido central del óvulo entra en divisiones mitóticas para desarrollar el saco embrionario. Es un carácter regulado genéticamente y en algunas gramíneas se determinó que posee un control monogénico y dominante (Savidan 1982; do Valle y col. 1994; Sherwood y col. 1994, Ozias-Akins y col. 1998, Martínez y col. 2001,citados por Martínez, Eric J. et al.2003.).
Los sacos embrionarios apospóricos, clasificados como de tipo Pánicum, presentan cuatro núcleos, siendo un núcleo polar, uno la oosfera y dos de las sinérgidas. En éste tipo de saco embrionario no se presentan antípodas.
En los sacos embrionarios de Tipo Hieracium se observan tres antípodas y un total de ocho núcleos. En algunas especies el embrión o el endosperma se desarrollan de forma autónoma, independiente de la fecundación. En otras, los núcleos polares son fertilizados para formar el endosperma, en cuanto la oosfera se desarrolla de forma autónoma formando un embrión por partenogénesis (pseudogamia).( Tavares de Campos Vera C et al.).
La ausencia de apomixis a nivel diploide es un aspecto que aún no ha sido del todo dilucidado. Aún no se sabe si se debe a un problema de ausencia de los factor(es) necesario/s para su expresión o al hecho de que existe algún mecanismo que condiciona la expresión del carácter. Se ha propuesto que el factor que controla la apomixis estaría asociado a un gen letal para los gametos monoploides (n=x) y por lo tanto no se podría transmitir en los gametos del nivel diploide (Nogler 1982 citado por Martínez, Eric J. et al. 2003.).
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