apomixis o apomixia a la reproducción asexual por medio de semillas. Las plantas que presentan este tipo de reproducción (las que se denominan plantas apomícticas) producen sus semillas sin que ocurra meiosis ni fecundación, por lo que sus descendientes son genéticamente idénticos a la planta madre.1 Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece lareproducción sexual, la apomixis permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. Esta ventaja de la apomixis es —desde el punto de vista genético— la misma que presenta la multiplicación vegetativa. No obstante, en el caso de las plantas apomícticas los descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta madre, compitiendo con ella por recursos, sino que gracias a la dispersión de las semillas los nuevos individuos pueden explorar y conquistar nuevos ambientes.
Historia
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la especie australiana Alchornea ilicifolia cuando un ejemplar femenino de esta especie dioica fue introducido a losJardines Botánicos de Kew de Londres. La planta aislada floreció y produjo semillas en abundancia si bien no disponía de ninguna fuente de polen para polinizarse, poniendo en evidencia que ella misma había producido semilla asexualmente. Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas apomícticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien utilizó cruzamientos entre distintas especies del género Hieracium para intentar confirmar los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas de jardín. Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización» la falta de segregación observada. Hoy se sabe que muchas especies de este género de compuestas son apomícticas.3
Tipos de apomixis
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cíclica entre los estados de esporofito (la planta misma, diploide) y degametofito (el grano de polen y el saco embrionario, ambos haploides). La meiosis que ocurre en las flores posibilita larecombinación y reducción del número de cromosomas y da lugar a la formación de las esporas femeninas (megásporas) en el ovarioy masculinas (micrósporas) en las anteras. La megasporogénesis genera cuatro células haploides, tres de las cuales degeneran. La restante constituye la megáspora funcional, que por el proceso de megagametogénesis (tres mitosis sucesivas) desarrolla el megagametófito femenino, también conocido como saco embrionario. El tipo de saco embrionario más común entre lasangiospermas —conocido como tipo Polygonum— está formado por ocho núcleos haploides y siete células, a saber: la ovocélula uoósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres antípodas. Por otra parte, las micrósporas desarrollan los granos de polen mediante un proceso de microgametogénesis. El polen maduro está típicamente integrado por tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos masculinos o núcleos generativos. La otra, denominada célula vegetativa, tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.
La formación de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble fecundación único en las angiospermas: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrión. La célula central del saco embrionario con sus dos núcleos polares (n + n) se fusiona con el otro núcleo generativo del grano de polen para originar el endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos derivados de la distribución al azar del material genético durante las meiosis masculina y femenina resulta en la generación de progenies genéticamente diversas. En resumen, en la reproducción sexual la meiosis y la fecundación producen la recombinación génica de los caracteres de ambos progenitores y, por lo tanto, son procesos creadores de nueva variabilidad genética.
La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la fecundación. El óvulo desarrolla una semilla cuyo embrión contiene exactamente el mismo genotipo que la planta que lo origina. Los embriones apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o gametofítica. En la primera, también llamada embrionía adventicia, los embriones surgen directamente de una célula somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso. En la apomixis gametofítica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametófito femenino haploide (n) generado a partir de la megáspora funcional. Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número cromosómico. Por eso se dice que estos sacos embrionarios surgen por un proceso de apomeiosis ("sin meiosis"). De acuerdo con el origen de la célula que genera al saco embrionario y al embrión, la apomixis gametofítica puede ser clasificada como: diplosporía, cuando el saco embrionario se origina a partir de la célula madre de la megáspora misma ya sea por mitosis o luego de una falla en la meiosis o aposporía, cuando el saco embrionario se origina directamente por mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de la nucela.1
Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un gameto femenino diploide (2n), la oósfera, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así, mientras en el proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.4
En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de la doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los femeninos. Sin embargo no necesariamente se anula la fecundación de los núcleos polares. Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como ocurre en la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para formar el endospermo. A este proceso se lo llama pseudogamia.4
- Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el nombre de partenogénesis diploide. El embrión es diploide.
- Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El embrión es diploide.
En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis no existe o, en el caso de que se produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta razón se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.
- Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se desarrolla a partir de células del esporofito diploide (ejemplo, integumento).
Un ejemplo único de la apomixis masculina se ha descubierto en el ciprés de Sáhara, Cupressus dupreziana, donde el núcleo de los embriones derivan enteramente del progenitor masculino (del polen) sin que exista contribución genética del progenitor femenino.5 6
Distribución
La mayoría de las especies apomícticas son facultativas, de modo que pueden producir semilla sexualmente en un sistema balanceado. Los apomícticos obligados se dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente estériles, como por ejemplo en las que solo un sexo está presente (Elodea canadensis, Petasites hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos de autoincompatibilidad (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la sexualidad no puede funcionar normalmente debido a los disturbios en la meiosis ocasionados por la hibridación interespecífica (Mentha, Mimulus) o por imparipoliploidía (Potentilla anserina,Holcus mollis).7 8
La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las poáceas, las rosáceas y las compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).9 La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium,Taraxacum, Conyza,10 Eupatorium, 11 12 Erigeron,13 Brachycome,14 Parthenium,15 y Árnica.16 En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las paníceas y en lasandropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas, además del ya mencionado Poa, son Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum,Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.17 18 19
En algunos biomas, la mayor parte de las especies se reproducen por apomixis facultativa. Por ejemplo, el 60% de la flora británica puede reproducirse asexualmente y el 25% de ese grupo son apomícticos facultativos, es decir que combinan la reproducción asexual con una dispersión especializada, de modo tal que escapan de la competencia con sus progenitores.8
Control genético
La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no fue aún completamente esclarecido. Tradicionalmente se consideró que sus determinantes básicos podrían haberse originado por mutación y que la mayoría de los otros genes involucrados son similares a los de la sexualidad. A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, el carácter no es muy común en los cultivos más comunes o en las especies modelo (tales como arroz y Arabidopsis). Esta condición determinó que los estudios en este campo deban ser realizados en especies silvestres que son poliploides, altamente heterocigotas y con una escasa caracterización genética. La disección de las bases genéticas del carácter es, por lo tanto, dificultosa y compleja. Los estudios de herencia sólo son posibles si pueden cruzarse progenitores completamente sexuales con plantas apomícticas y la progenie F1 segregante puede ser examinada desde el punto de vista citológico y embriológico. Asimismo, todas las progenies pueden ser analizadas por medio de marcadores moleculares para determinar si sus genotipos son exactamente iguales al de la planta madre o bien, son el producto de cruzamientos.
Los diferentes estudios desarrollados en las gramíneas coinciden en señalar que tanto la aposporía como la diplosporía parecen estar controladas por un único locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y coadaptados, que funcionan como una sola unidad debido a una fuerte supresión de la recombinación genética, son los responsables de la expresión del carácter.20 21 En las compuestas, en cambio, la genética de la apomixis parece tener un control más complejo. Así, se demostró que es de herencia monogénica en dos especies de Hieracium,22 pero se halla determinada por dos genes con segregación independiente en la especie triploide Erigeron annuus.23
El modelo genético más simple propuesto para especies tetraploides de Panicum y Brachiaria, supone que la constitución genética de las plantas sexuales sería del tipo nuliplexo (genotipo «aaaa») mientras que los individuos apomícticos serían uniplexos (genotipo «Aaaa»), siendo «A» el alelo dominante responsable de la apomixis. Los cruzamientos de individuos de este tipo generan progenies F1 que segregan en una relación 1:1 de individuos sexuales a individuos. apomícticos. Sin embargo, en este modelo existen ciertas cuestiones que no han sido resueltas. Por ejemplo en el caso de Panicum maximum (que es una especie apomíctica facultativa) si bien se postula que las plantas apomícticas son uniplexas («Aaaa») hasta ahora no se han encontrado en la naturaleza plantas completamente sexuales («aaaa»). Esta situación se repite en otras especies apomícticas. Tampoco se puede explicar el hecho de que siempre que se utilizó como polinizador a una planta apomíctica ésta resultó ser un genotipo «Aaaa».24 25 Este modelo genético para la apomixis indica que las plantas apomícticas llevan el potencial para la reproducción sexual, pero en un estado más o menos reprimido, debido a la presencia del alelo dominante para la apomixis. La penetrancia limitada del alelo para apomixis explica la existencia de la apomixis facultativa. Asimismo, la presencia de los alelos recesivos para sexualidad explica porqué el cruzamiento entre dos plantas apomícticas facultativas puede generar una gran cantidad de progenie enteramente sexual. A pesar que la presencia de apomixis puede ajustarse a este modelo, el grado de apomixis depende de las condiciones ambientales o de genes modificadores.4 26 27
En los últimos años la tecnología de marcadores moleculares y los procedimientos de biología molecular han generado una cantidad considerable de conocimientos nuevos sobre las bases moleculares de la apomixis que pueden ser útiles para el futuro aislamiento del/los genes que controlan el carácter. Han sido identificados varios marcadores que cosegregan con la apomixis en distintos géneros de gramíneas como Tripsacum, Pennisetum, Brachiaria y Paspalum. Estos marcadores ligados al carácter pueden emplearse en el estudio de la transmisión del mismo en los programas de mejoramiento de especies apomícticas y eventualmente intentar cualquiera de las estrategias de clonado basadas en el mapeo genético para aislar el/los disparadores del fenómeno. El análisis molecular posibilitó la identificación de una región genómica específica de la aposporía (ASGR, del inglés "apospory-specific genomic region" ) en Pennisetum squamulantum que está ausente en individuos sexuales y donde la recombinación está severamente restringida. En Tripsacum dactyloides, Paspalum simplex y Paspalum notatum se detectaron regiones similares en donde numerosos marcadores aparecen completamente ligados al carácter. La ausencia de recombinación bien podría estar asociada a una estrategia para evitar la dispersión de los factores que necesitan cosegregar estrictamente para determinar la apomixis. La existencia de una región ASGR de baja recombinación puede enmascarar la presencia de varios genes que gobiernan al carácter, haciéndolos aparecer y funcionar como una sola unidad genética. Una caracterización molecular detallada de este segmento cromosómico revelará en el futuro la variedad y el número de genes involucrados. Dado que varios elementos diferencian a la apomixis de la sexualidad (apomeiosis, partenogénesis, pseudogamia y a veces desarrollo autónomo del endospermo) la cuestión de si la apomixis es consecuencia de la expresión de un solo gen mayor o de un grupo de factores ligados y coadaptados es uno de los problemas que resolver en el futuro.28 29 30 31 32 33 34
Debido a que la supresión de la recombinación se verifica tanto en monocotiledóneas como en dicotiledóneas, puede que sea una característica general del locus para la apomixis. Esto puede estar relacioando a su función, como fuera observado en otro loci complejos que están involucrados en procesos similares (denominadoscomplejos génicos coadaptados), como el supergen para heterostilia en Primula,35 el locus S de autoincompatibilidad en Brassica,36 el locus para tipo de apareamiento en Chlamydomonas37 y el locus de histocompatibilidad en humanos.38
Alternativamente, esa supresión de la recombinación puede ser un producto accidental de la reproducción asexual continuada durante largos períodos de tiempo.39 En las especies de Pennisetum, por ejemplo, los marcadores que están ligados al alelo para apomixis no pueden ser detectados en los individuos que se reproducen sexualmente lo que indicaría que los apomícticos son hemicigóticos para el locus en cuestión («A---»)40 41 42 43 o bien, que los alelos son altamente divergentes («Aa'a'a'»).44
Taxonomía de organismos apomícticos
La apomixis es un fenómeno muy común en las plantas. Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difícil identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas de ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más difícil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad en la distribución de las características morfológicas es aún mayor.
Como una planta apomictica es un ser genético idéntico de una generación a la siguiente, cada individuo tiene el carácter verdadero de la especie, cuando se presenta una distinción de uno a otro congénere apomíctico, esta diferencia es mucho más pequeña que la que se da entre las especies de la mayoría de los géneros. Por lo que se ha dado en llamar a estos seres comomicroespecies'. En algunos géneros, es posible identificar y nombrar a centenares o aún incluso a millares de microspecies, que se pueden agrupar juntas como un agregado de especies, típicamente enumerados en los libros de Floras con la convención "género de especies agg." _ (e.g., la zarza, Rubus fruticosus agg.). Otros ejemplos de apomixis se pueden encontrar en los géneros Crataegus ("espino albar"), Sorbus ("serbales"), Rubus ("zarza" o "zarzamora"), Hieracium y Taraxacum ("diente de león").45
Las zarzas europeas pertenecen a uno de los 12 subgéneros de Rubus y ofrecen un interesante ejemplo de la historia del tratamiento taxonómico de los complejos agámicos. Sólo se conocen seis especies diploides y sexuales dentro del complejo, entre ellas las especies mediterráneas Rubus ulmifolius, R. canescens y R. sanctus. Estas especies han sido denominadas "especies primarias" y se consideran los ancestros, conjuntamente con algunas especies hipotéticas que deben haberse extinguido durante la última glaciación, de toda la flora de zarzas europeas. Casi todas las zarzas europeas pertenecen a un gran complejo agámico, poliploide, que consiste en una innumerable cantidad de biotipos. Solo algunos de ellos (en Europa Central, cerca de 300 taxa) han sido formalmente descriptos como especies. Los restantes, son híbridos derivativos o el producto de cierto grado de sexualidad en los apomícticos facultativos. Tales híbridos surgen espontánea y constantemente en la naturaleza y son fijados indefinidamente mediante reproducción apomíctica. 3
Tipos de apomixis
Esto indica que existe un sistema bien balanceado y dinámico entre reproducción apomíctica e hibridación que formó, y continúa formando, la mayor parte de la diversidad de las zarzas europeas.46 45 47 El tratamiento taxonómico de este complejo ha variado con el tiempo. Inicialmente, Linneo dispuso a toda la variabilidad del complejo bajo el nombre Rubus fruticosus.n. 1 Más tarde, numerosos taxónomos comenzaron a describir parte de la variabilidad mediante la creación de cientos de especies, muchas de ellas simples biotipos con una distribución local sumamente restringida. Otro tratamiento utilizado fue el de disponer todos esos biotipos como subespecies dentro de Rubus fruticosus. Luego de dilucidado el origen y mantenimiento de la variabilidad de este complejo en la naturaleza, se comenzó a tratarlo como una unidad taxonómica especial llamada agamoespecie. En el trabajo taxonómico moderno, solo los clones apomícticos estabilizados y con una distribución geográfica amplia son tratados como especies.46
Evolución
La amplia distribución taxonómica de la apomixis y la multiplicidad de mecanismos que subyacen en la producción asexual de semillas sugieren que este modo de reproducción se ha originado independientemente en varias ocasiones durante la evolución de las angiospermas. Ha sido observado que las especies apomícticas son usualmente perennes y derivan de ancestros alógamos. También se ha demostrado que la agamospermia está frecuentemente, aunque no invariablemente, asociada con la hibridación interespecífica y la poliploidía.48 49 50 51 52 53
Una de las primeras teorías para explicar el valor adaptativo de la apomixis es la que indica que este tipo de reproducción es solamente un escape de la esterilidad en poblaciones que, de otro modo, serían estériles. Esta teoría fue propuesta por Cyril Dean Darlington en 193954 y apoyada por George Ledyard Stebbins.50 51 Esta teoría ganó adhesión entre muchos botánicos debido a que era compatible con la visión de que la reproducción sexual acelera las tasas de evolución adaptativa,55 y además, porque explicaba la estrecha asociación existente entre apomixis, poliploidía e hibridación interespecífica.56 De hecho, buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats perturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.9
Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.
| Apomixis: una herramienta poderosa para el mejoramiento | |||||||||
La apomixis es una forma de reproducción clonal a partir de la formación de semillas que portan un embrión genéticamente idéntico a la planta materna. Este modo de reproducción aparece naturalmente en muchas especies de plantas como las frutillas, la manzana, los cítricos, el mango, la mandioca y numerosas gramíneas forrajeras como el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula).
Las plantas apomícticas no realizan las etapas normales de la reproducción sexual: no reducen a la mitad el contenido de cromosomas durante la formación de las células reproductivas (gametas), ni tampoco llevan a cabo la fecundación, salvo para generar en algunos casos el endosperma de las semillas. Los embriones se originan a partir de células maternas, pero lo hacen siempre dentro de los confines del óvulo. Se forma así una semilla verdadera y perfecta, que contiene adentro un individuo idéntico a la planta materna.
Durante la reproducción sexual una célula del óvulo (célula madre de la megáspora) inicia un proceso de reducción meiótica que concluye con la formación de cuatro megasporas haploides. En la mayoría de las angiospermas sólo una de las megásporas es funcional (las demás degeneran) y se divide por mitosis para formar un saco embrionario octanucleado integrado por una célula huevo, dos sinérgidas, dos núcleos polares y tres antípodas.
Durante la reproducción apomíctica de tipo gametofítica se forma siempre un saco embrionario no reducido, cuyas células contienen el número de cromosomas típico de las células somáticas. Por ejemplo en la reproducción apomíctica apospórica algunas células de la nucela se dividen por mitosis para formar uno o varios sacos embrionarios no reducidos, que contienen una célula huevo, las sinérgidas y núcleos polares y pueden o no poseer antípodas, según el caso.
Mientras la célula huevo reducida de una planta sexual espera la fecundación para formar el cigoto y luego el embrión, la célula huevo no reducida de las plantas apomícticas inicia la formación del embrión por partenogénesis, sin esperar la fecundación. A veces la fecundación es necesaria para formar el endosperma (pseudogamia), pero otras veces éste se desarrolla en forma autónoma.
La introducción de la apomixis en los cultivos mayores (maíz, arroz, sorgo y otros) permitiría propagar en forma clonal a los híbridos, perpetuando su vigor en forma indefinida. Pero también permitiría obtener nuevos híbridos interespecíficos e intergenéricos con mucha facilidad, ya que la apomixis elimina las restricciones en la reproducción que impone el proceso de reducción de cromosomas durante la formación de las células reproductivas. Por otra parte, sería sencillo mantener líneas puras sin necesidad de aislamiento físico. Se facilitaría la tecnología de transgénicos, ya que una vez introducido un transgen en un fondo genético apomíctico no sería necesario realizar retrocruzas para que sea heredado de manera uniforme por la progenie. Además, el uso programado del carácter permitiría reproducir por semillas muchas especies que actualmente se propagan por métodos vegetativos.
La apomixis representa un beneficio potencial enorme para la agricultura de los países en desarrollo y sus muchos posibles usos varían de acuerdo a la región considerada. Asia necesita urgentemente nuevas variedades de sus principales cereales (principalmente arroz) que posean un mayor potencial de rendimiento que las usadas actualmente, ya que deberá duplicar su producción en los próximos 50 años utilizando el mismo área de cultivo. Uno de los principales obstáculos que enfrenta la producción de arroz híbrido de mayor calidad es la imposibilidad de realizar cruzamientos viables de las variedades mejoradas con otras salvajes portadoras de genes de interés agronómico. La introducción de la apomixis en el arroz facilitaría enormemente la producción de arroz híbrido, ya que ésta eliminaría las etapas propias de la reproducción sexual (que no pueden llevarse a cabo correctamente en los híbridos) y permitiría propagar clonalmente a los mismos por innumerables generaciones. El beneficio potencial calculado para la generación de arroz híbrido usando la tecnología de apomixis fue calculado entre 2,5 y 4 billones de dólares anuales. En el IRRI (International Rice Research Institute, Filipinas) se llevan a cabo desde hace varios años intentos por transferir la apomixis al arroz.
Asimismo en África y Latinoamérica se requiere un gran número de variedades mejoradas de diferentes cultivos (entre ellos algunos tan importantes como el maíz), cada uno de ellos bien adaptados a los diferentes nichos ecológicos propios de esos continentes. Los agricultores africanos y latinoamericanos podrían beneficiarse enormemente por el uso de las semillas híbridas de cultivos que se autorepliquen por apomixis conservando todo su potencial en forma indefinida generación tras generación, y por la reproducción por semillas de especies como la papa. En el CIMMyT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, México), la Universidad del Estado de Utah, USA y la Universidad de Georgia, Tifton, Georgia, USA se hacen intentos por introducir el carácter en el maíz, el trigo y el mijo.
Sexualidad versus Apomixis
Las estrategias de manipulación de la apomixis deben desarrollarse cuidadosamente para impedir que el carácter se disperse en forma indiscriminada a variedades sexuales salvajes, disminuyendo la variabilidad genética y el potencial evolutivo de las especies en cuestión. Las plantas utilizan la sexualidad para mantener la variabilidad genética dentro de sus poblaciones, ya que este modo de reproducción implica la recombinación o rearreglo de genes durante el proceso de formación de las células reproductivas (gametas) seguida de la reunión en un mismo individuo de genes recombinados provenientes de los progenitores femenino y masculino. Así, cada individuo generado de la reproducción sexual es único. Esta variabilidad es sumamente importante para la evolución y supervivencia de las especies.
Las plantas apomícticas naturales no prescinden en absoluto de las ventajas de la sexualidad. Utilizan variadas estrategias para mantener tanto su capacidad de variar cuando es necesario como de reproducirse velozmente en forma clonal si esto resulta conveniente. Muchas plantas apomícticas forman una parte de su progenie por sexualidad y otra por apomixis. Otras usan una táctica más refinada aún: presentan individuos de dos tipos diferentes, los que tienen un número bajo de cromosomas (diploides) se reproducen por sexualidad y los que tienen un número alto de cromosomas (poliploides) se reproducen clonalmente por apomixis. Los individuos sexuales pueden eventualmente duplicar su número de cromosomas y convertirse en individuos apomícticos poliploides. Esta estrategia compleja de reproducción (conocida como “estrategia Henry Ford”, en memoria del creador de los conocidos automóviles) le permite a la planta generar variabilidad a niveles diploides hasta producir un individuo de características superiores, cuya número de cromosomas es luego duplicado para reproducirlo muy eficientemente en forma clonal. Tal como hizo alguna vez el famoso americano ensayando miles de modelos infructuosos hasta producir el exitosísimo Ford T, que vendió por millones en todos los rincones del mundo. No debe extrañarnos entonces que las plantas apomícticas hayan invadido y ocupado velozmente todas las áreas del planeta que quedaron disponibles luego de la última glaciación, y que muchas de ellas sean consideradas malezas por su muy eficiente velocidad de propagación.
En el caso de utilizarse una tecnología para generar híbridos clonales por la manipulación de la apomixis es esencial confinar el carácter exclusivamente a los individuos a cultivar, evitando su dispersión descontrolada a las especies salvajes. Entre las varias estrategias a utilizar para lograr este objetivo está la de introducir el carácter en individuos macho-estériles que no produzcan polen. La planta podría entonces reproducirse eficientemente en forma clonal, sin generar polen que pueda dispersar los genes fuera del sistema cerrado del cultivo. De hecho existen numerosas especies apomícticas autónomas, donde tanto el embrión como el endosperma son generados sin necesidad de fecundación.
Investigación de las bases moleculares de la apomixis
Como sucede con cualquier otro carácter de interés agronómico, la manipulación de la apomixis aplicada al mejoramiento requiere de un conocimiento detallado de sus bases moleculares. O sea, cuáles son los genes involucrados en el desarrollo del carácter y cuáles las vías metabólicas afectadas.
Nuestro grupo se dedica a estudiar cuáles son los genes y las vías moleculares involucradas en la reproducción apomíctica. Este trabajo se realiza en el marco de una colaboración entre la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Rosario (FCA UNR) el CERZOS (Centro de Recursos Naturales de la Zona Semiárida, CONICET, Bahía Blanca) y el IBONE (Instituto de Botánica del Nordeste, CONICET, Corrientes). Inicialmente se identificó el locus genómico que controla la apomixis apospórica en el pasto africano Brachiaria brizantha. Luego se llevó a cabo una caracterización genética de más de 40 accesiones del pasto apomíctico Paspalum notatum, originarias de diferentes países de América. Esta caracterización detallada nos permitió seleccionar genotipos apropiados para obtener cruzamientos con el fin de realizar un mapa genético completo de la especie Paspalum notatum.
Un mapa genético es un esquema de la posición que ocupan los genes dentro de los cromosomas. Utilizando marcadores moleculares se desarrollaron mapas genéticos completos a nivel diploide y tetraploide.
Se determinó que en P. notatum el/los gen/es que controlan la apomixis se encuentran localizados en un sector de un cromosoma que ha sufrido una alteración (posiblemente una inversión). Los genes ubicados cerca y dentro de esta región están inactivados, dando origen a la apomixis. Se caracterizó a nivel molecular el desarrollo en los órganos reproductivos de plantas apomícticas de Paspalum notatum y de Eragrostis curvula (pasto llorón), comparándolo con el de las plantas sexuales. De esa manera logramos identificar numerosos genes que presentaban actividad o estaban inhibidos (silenciados) únicamente en la planta apomíctica. Algunos de estos genes se hallan localizados dentro de la región genómica que gobierna el carácter. Los genes descubiertos son una “caja de herramientas” con la que se puede intentar manipular el carácter apomixis para utilizarlo en beneficio de la agricultura. Se han iniciado experimentos para modificar la expresión de los genes identificados en plantas de pasto horqueta.
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ResponderEliminarHola, ¿de dónde obtuvieron la penúltima imagen? Está muy interesante.
ResponderEliminarSaludos.