Palaeognathae
Los paleognatos (Palaeognathae, que en griego significa "mandíbulas antiguas") es un clado de avespertenecientes al grupo Neornithes (aves modernas), que está representando por más de 50 especies con una distribución predominantemente en el hemisferio sur.1 Palaeognathae es dividido tradicionalmente en dos linajes compuesto por los tinamúes y las ratites, los cuales comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior denominada paladar paleognato. Mientras los tinamúes son el único clado de paleognatos que no han perdido la capacidad de volar, las ratites presentan un esternón plano, sin quilla (en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan). Las ratites se distribuyen en Nueva Zelanda (kiwis), África(avestruz), América (ñandúes) y en Australia y la isla de Nueva Guinea (emú y casuarios). Por otra parte, los tinamués son endémicos del Neotrópico (Sudamérica y Centroamérica).
Evolución y sistemática
Las relaciones filogenéticas entre los paleognatos han sido materia de controversias por décadas, existiendo hoy en día certeza sólo de la monofilia del grupo, la de los tinamúes y la del clado conformado por los emúes y loscasuarios. Las relaciones del resto de los paleognatos han generado dos posturas, de las cuales las ratites podrían ser un grupo monofilético o parafilético.2 3 4 5 Por otra parte, la posición de los grupos extintos (moas y pájaros elefantes) es aún incierta, aunque los últimos estudios moleculares indican que las moas son el grupo hermano de los tinamúes.6
Respecto a la radiación de los paleognatos existen dos hipótesis; la primera establece que se diversificaron enGondwana durante el período Cretácico, generándose posteriormente los patrones de distribución actuales como consecuencia de la deriva continental; la segunda hipótesis plantea que la radiación evolutiva tuvo lugar después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario (evento K-T), originándose cada uno de los clados a partir de ancestros voladores, de los cuales sólo los tinamúes conservaron esa condición. La primera hipótesis es avalada por los estudios de relojes moleculares, pero no concuerda con el registro fósil al no existir datos de paleognatos del Cretácico. La segunda hipótesis es respaldada tanto por análisis moleculares como por el registro fósil, pero es desacreditada por estudios morfológicos como el de Livezey & Zusi (2007).7
A partir de Hackett et al. (2008) y Harshman et al. (2008), las ratites según todos los estudios moleculares son un grupo parafiletico, al obtenerse en los resultados a los tinamúes dentro de este grupo.2 8 9 10 11 12 6
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Cladograma basado en Mitchell et al. (2014).
Las relaciones entre paleognaths han sido motivo de controversia y es probable que lo siga siendo durante algún tiempo, pero el árbol se muestra más arriba es la mejor estimación actual, basado en el análisis de 20 genes nucleares no ligados (Harshman et al., 2008). Este árbol muestra las aves corredoras (paleognaths no voladores, incluyendo todos los paleognaths existentes, excepto el perdices) para ser polifilético, una salida importante de la mayoría de los análisis recientes de molecular (Cooper et al., 2001, Haddrath y Baker 2001, Sibley y Ahlquist 1990) y morfológica ( Lee et al. 1997, Livezey y Zusi 2007) de datos.
Todas las posibles relaciones entre los paleognaths, incluyendo polifilia completa, se han propuesto en varias ocasiones (Olson 1985, Houde 1988), pero en las últimas décadas, algunos puntos se han resuelto. monofilia Paleognath ha quedado claro, y es universalmente aceptado que Dromaiidae (emúes) y Casuaridae (casuarios) son parientes cercanos. Y, hasta hace poco, monofilia de las aves corredoras había sido generalmente aceptada. Más allá de esto, sin embargo, no ha habido un acuerdo. La mayoría de los análisis morfológicos han encontrado Apterygidae (kiwis) para ser el grupo hermano de todas las otras aves corredoras. La mayoría de los análisis moleculares han encontrado kiwis ser el grupo hermano de los emús y casuarios.
Ha habido unos pocos reductos contra monofilia de rátidas; tanto Elzanowski (1995) y Bock y Buhler (1990), sobre la base de caracteres morfológicos, encontraron Struthionidae (avestruces) para ser el grupo hermano de todos los demás paleognaths, y esto es también lo que muestran los datos de ADN nuclear. Datos nucleares también encuentran, de acuerdo con los análisis moleculares anteriores, que los kiwis son el grupo hermano de los emús y casuarios, los tres grupos juntos consituting un clado de aves corredoras de Australasia. Sin embargo, los datos no son capaces de resolver las relaciones entre las aves corredoras de Australasia, Rheidae (ñandúes), y perdices.
La importancia de los modelos evolutivos en análisis filogenéticos se ve confirmada por los análisis más recientes de los datos mitocondriales (Phillips et al., 2010), en la que los mismos datos que antes se tradujo en rátidas monofilia se han vuelto a analizar el uso de un modelo más complejo, con resultados consistente con el árbol de ADN nuclear anteriormente; es decir, con avestruz como el grupo hermano de todos los demás paleognaths, aunque el apoyo es pobre.
Este árbol implica que los diversos paleognaths voladores perdieron su capacidad de volar (y por lo tanto sus quillas esternales) independientemente uno de otro. La posibilidad alternativa, que tinamous recuperó la capacidad de volar (y sus quillas esternal) después de heredar flightlessness de un ancestro común de rátidas, se considera menos probable.
La colocación de los grupos extintos no está claro. datos de ADN mitocondrial morfológicas y están en disgreement en las relaciones de Dinornithidae (MOEA), y hay hasta el momento no hay secuencias de ADN nuclear para los pájaros extintos. La reciente reanálisis de los datos mitocondriales (Phillips et al., 2010) encontró moas ser el grupo hermano de perdices. Esto también está de acuerdo con un análisis combinado de los datos nucleares y mitocondriales (HARSHMAN, inédito), en la que estuvieron representados por moas únicos datos mitocondriales.
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