Fisiología humana

Fisiología del aparato circulatorio

Propiedades eléctricas del corazón

Introducción

El sistema cardiovascular o aparato circulatorio está formado por el corazón y los vasos sanguíneos. Su función es llevar a cabo la circulación de la sangre por todo el organismo, para distribuir el oxígeno y demás nutrientes a las células del organismo, y recoger sus productos metabólicos de desecho para su eliminación.

La importancia de este sistema en un organismo pluricelular radica en que constituye el nexo de comunicación entre las células y el medio externo, distribuyendo sustancias que son esenciales para el metabolismo y la supervivencia celular.

La bomba cardiaca está formada por cuatro cavidades (dos aurículas y dos ventrículos) que funcionan como dos bombas en serie, trabajando al unísono y manteniendo cada una de ellas un circuito. El corazón derecho, junto con las arterias, capilares y venas pulmonares, forman el circuito menor o circulación pulmonar; mientras que el corazón izquierdo, junto con las arterias, capilares y venas sistémicas forman el circuito mayor o circulación sistémica.

El movimiento de la sangre en este sistema cerrado sería:

• a) Tomando como punto de inicio el ventrículo izquierdo, recorrería todos los vasos sistémicos hasta volver a la aurícula derecha.
• b) Pasa al ventrículo derecho que la bombea a los vasos pulmonares, retornando a la aurícula izquierda para pasar al ventrículo y cerrar de esta forma todo el circuito.

2.2 Histología cardiaca

La pared cardiaca, al igual que la pared vascular, está formada por tres capas de tejidos. La más interna recibe el nombre de endocardio y es una capa de células epiteliales muy planas con uniones muy fuertes entre ellas, y en contacto continuo con la sangre.

La capa media es la más importante y se denomina miocardio, está formada por fibras musculares estriadas cardíacas que superficialmente se disponen de forma oblicua, en la porción central del miocardio adoptan una disposición circular y las más profundas se sitúan longitudinalmente. Su contracción garantiza un acortamiento en todos los ejes del espacio y justifica la función de bomba que tiene esta estructura. La tercera capa de la pared cardiaca y la más externa es el epicardio, formado por tejido conectivo laxo con redes de fibras elásticas, vasos y nervios.

El pericardio es una bolsa que recubre todo el corazón. El pericardio permite los movimientos del corazón con un rozamiento mínimo, funciona como lubricante, disminuyendo la fricción en los continuos movimientos cardíacos, e impide los llenados excesivos.

2.2.1  Miocardiocito o fibra muscular cardiaca

Las fibras cardíacas son fibras musculares estriadas, mucho más cortas que las esqueléticas. Tienen unas 150 μ de longitud y unas 15-20 μ de ancho. Son células uninucleadas con un contenido en mitocondrias mucho mayor que en las esqueléticas. Las miofibrillas presentan estriaciones con el mismo bandeado que en el músculo esquelético.

A diferencia de las fibras esqueléticas el retículo sarcoplásmico está menos desarrollado y los túbulos T, que presentan una anchura mayor, se sitúan sobre las líneas Z. Por otro lado, la agrupación de una cisterna del retículo y el túbulo T da lugar a una diada más que a una triada.

Las fibras cardíacas no presentan un contorno uniforme sino que tienen prolongaciones o ramificaciones por donde se unen unas con otras formando una especie de red o malla. La zona de contacto entre las fibras cardíacas da lugar a unas regiones especializadas a nivel de la membrana plasmática denominadas discos intercalares. Los discos intercalares son un tipo especial de unión intercelular, gap que garantiza la comunicación eléctrica ente estas células; y por otro lado, proporciona lugares de adhesión y anclaje de una célula con otra. Los discos intercalares proporcionan la base estructural que permite que el corazón se comporte como un sincitio funcional, ya que no morfológico porque cada célula mantiene su individualidad.

2.3 Funcionamiento del corazón

El corazón podría considerarse como una bomba electromecánica; es decir, un sistema que genera de forma automática el impulso cardíaco y lo transmite a todas las células de trabajo.

El músculo cardíaco es un músculo excitable, los miocardiocitos presentan las siguientes características exclusivas:

• a) Son células automáticas capaces de contraerse sin ningún estímulo externo.
• b) Son células rítmicas, lo cual permite que mantengan una frecuencia de contracción suficiente para mantener la actividad de bombeo sin detenciones que pudieran poner en riesgo la supervivencia del organismo. Estas dos características no son observables en la mayor parte de las fibras cardíacas pero subyacen en todas ellas.

Existen dos sincitios musculares, uno el auricular y otro el ventricular, aislados uno del otro por una barrera de tejido fibroso, que constituye el plano donde asientan las válvulas cardíacas.

2.3.1  Propiedades eléctricas del corazón

Los miocardiocitos son autoexcitables o automáticos, lo que significa que no requieren la presencia de un estímulo externo para generar una respuesta contráctil. Esta capacidad de despolarizarse y contraerse rítmicamente sin inervación, se denomina ritmicidad miogénica y es responsable del automatismo cardíaco.

Desde el punto de vista de sus propiedades eléctricas se pueden distinguir dos tipos de fibras cardíacas:

• a) Fibras automáticas o de respuesta lenta.
• b) Fibras de trabajo o de respuesta rápida. Las primeras se caracterizan por ser capaces de generar y conducir el potencial de acción; las segundas, en condiciones normales, no son automáticas y requieren un estímulo para su excitación; sin embargo, en algunas ocasiones, pueden funcionar de forma automática aunque con un ritmo más lento que las primeras.

Las fibras de cada región cardiaca se caracterizan por poseer un ritmo distinto, las ventriculares son las más lentas, mientras que un grupo de auriculares poseen el ritmo más elevado. Este grupo de fibras auriculares se denomina nodo sinusal, y al presentar la ritmicidad más alta, su actividad es la que marca la frecuencia básica del corazón, denominándoselas por ello célulasmarcapaso.

La generación y propagación de un potencial de acción cardíaco es posible por la existencia de un sistema especializado de excitación y conducción.

Sistema eléctrico del corazón.

Las fibras que componen este sistema son el nodo sinusal, el nodo aurículo-ventricular, el haz de His y las fibras de Purkinje. La propagación del potencial de acción en las células cardíacas se produce a través de uniones de tipo gap, como si fuese una membrana continua. La despolarización iniciada en el nodo sinusal se expande por todas las fibras auriculares de arriba abajo. Al alcanzar el plano fibroso, sólo dispone de un punto para continuar la propagación, el nodo auriculo-ventricular, en este punto se produce un enlentecimiento (retraso de 0,1 seg) de la propagación debido a la geometría de las fibras que forman este nodo. Se caracteriza este nodo por ser un haz estrecho con pocas uniones gap donde la velocidad de conducción del impulso eléctrico es más baja y, por lo tanto da lugar a ese retraso. A continuación, el potencial se desplaza rápidamente por el resto del sistema de conducción, alcanzando casi al unísono todas las fibras ventriculares.

2.3.2  Potencial de acción cardiaco

Para que se desarrolle una respuesta contráctil, lo primero que ha de generarse es una respuesta eléctrica en la membrana. Esta respuesta se denomina potencial de acción cardíaco.

La morfología del potencial de acción varía de una célula a otra dependiendo de su localización. Una característica general es su larga duración, a diferencia del músculo esquelético y de las neuronas, cuya duración es de 1-5 ms, el potencial de las fibras cardíacas oscila entre 150 y 300 ms.

Este tiempo tan prolongado tiene importantes consecuencias funcionales, ya que van a superponerse en el tiempo el potencial de acción (fenómeno eléctrico) con la contracción de la fibra (fenómeno mecánico). Consecuencia de este tiempo tan elongado es que los periodos refractarios también se extienden, garantizando que el músculo no pueda reexcitarse en ningún momento, excepto muy al final de la contracción.

Las dos variedades más diferenciadas de potencial de acción son, el potencial marcapasos o potencial de acción de las células de respuesta lenta, y el potencial de acción de las fibras de trabajo o células de respuesta rápida.

2.3.2.1  Potencial marcapasos o respuesta lenta

En las células del nodo sinusal y nodo aurículo-ventricular, el potencial de membrana en reposo no se mantiene en un valor estable, sino que presenta una serie de fluctuaciones rítmicas que van a dar lugar a la generación automática y rítmica de potenciales de acción. Las fases en que se desarrolla esta actuación son:

• a) Fase de reposo inestable. El potencial de membrana no se mantiene constante, sino que va despolarizándose hasta generar el potencial de acción. La apertura de canales para cationes permite que entren cargas positivas y que la célula se despolarice lentamente hasta alcanzar el umbral (-50 mV).Esta lenta despolarización que precede al potencial de acción se conoce comoprepotencial, potencial marcapasos o despolarización diastólica , y su desarrollo temporal es un factor clave para la frecuencia cardíaca. A este tipo de potenciales se les describe con el término de respuestas lentas debido a esta fase de pendiente poco pronunciada.
• b) Fase de despolarización. Debido a la entrada de iones de Ca⁺⁺ del exterior.
• c) Fase de repolarización.

El potencial de acción se propaga por las fibras auriculares dando lugar a los potenciales de acción de dichas fibras y llega al nodo AV antes de que el potencial marcapasos de la células del nodo hayan alcanzado por sí solas el umbral. Posteriormente se propaga por el haz de His, y llega a las fibras ventriculares.

2.3.2.2  Potencial de acción ventricular o respuesta rápida

En el resto de fibras cardíacas, auriculares y ventriculares, el potencial de acción se desarrolla en las siguientes fases:

• Fase 0 o fase de despolarización rápida.
• Fase 1 o de repolarización breve.
• Fase 2 o de meseta. Es la fase más característica de los potenciales de acción cardíacos. Durante la misma se produce una apertura de canales lentos de Ca.
• Fase 3 o fase de repolarización.
• Fase 4 o potencial de membrana en reposo. En condiciones basales estas fibras presentan una gran permeabilidad al potasio, lo que hace que su valor en reposo esté próximo a su punto de equilibrio (-90 mv).

2.3.2.3  Periodo refractario

El periodo refractario absoluto abarca el tiempo desde que se inicia la fase 0 hasta casi la mitad de la fase 3. Por término medio es de unos 200 ms. El periodo refractario relativo abarca el tiempo restante hasta que la membrana se ha repolarizado por completo. Dura unos 50 ms, y hay una cierta recuperación de la excitabilidad ya que se pueden generar potenciales de acción si el estímulo es muy fuerte.

2.3.2.4  Propagación del potencial de acción cardiaco

El potencial de acción iniciado en el nodo sinusal se extiende por todas las fibras cardiacas según la secuencia coordinada descrita en el sistema de conducción. Puede apreciarse el retraso temporal producido en el nodo AV y la rapidez con que el potencial se inicia en todas las fibras ventriculares. Esta despolarización, prácticamente al unísono, permite que la contracción se desarrolle de igual manera y el corazón pueda funcionar como una bomba.

Mecánica cardíaca: el ciclo cardíaco

Las sucesivas y alternadas contracciones y relajaciones permiten que el corazón funcione como una bomba, impulsando la sangre desde las venas hacia las arterias. Este patrón mecánico se denomina ciclo cardíaco, y consta de dos fases principales: la diástole o fase de relajación; y la sístole o fase de contracción.

3.1 Propiedades mecánicas de la actividad contráctil de la fibra cardiaca 

Para que las fibras cardíacas inicien el proceso mecánico de la contracción es necesario que la información eléctrica localizada a nivel de la membrana se introduzca al citoplasma celular, que es el lugar donde se encuentra la maquinaria contráctil; por ello, el primer fenómeno que ha de estudiarse es el tránsito de esta información, denominado acoplamiento excitación-contracción.

3.1.1  Acoplamiento excitación-contracción

El acoplamiento, al igual que en el músculo esquelético, es un mecanismo dependiente íntegramente del Ca⁺⁺ presente en el sarcoplasma. La despolarización sostenida durante la fase de meseta en el potencial de acción cardíaco garantiza la entrada de Ca⁺⁺ necesario para la liberación del almacenado en el retículo.

3.1.2  Respuesta contráctil del músculo cardíaco

La prolongada duración del potencial de acción tiene como consecuencia que la fase contráctil coincida temporalmente con la membrana en situación de despolarización. El pico de tensión se alcanza antes de la terminación del periodo refractario absoluto, y cuando acaba el periodo refractario relativo, el músculo se encuentra en la mitad de su relajación. Puede observarse, por lo tanto, que hay un estrecho solapamiento entre los dos fenómenos.

ECG y Potencial de la membrana de la Célula Ventricular.

Debido a esta característica no se puede generar un segundo potencial de acción hasta que el primero no se haya acabado; y cuando esto sucede, también ha finalizado prácticamente la actividad contráctil.

3.1.3  Propiedades mecánicas

En la actividad normal del corazón, la distensión que presentan las fibras musculares viene dada por el grado de llenado que tienen las cavidades cardíacas, es decir por la cantidad de sangre que entra en el corazón procedente de las venas (retorno venoso). A medida que se va cargando el corazón con volúmenes mayores de sangre, las fibras presentarán un grado de distensión mayor y responderán con una fuerza contráctil más alta, lo cual permitirá realizar el bombeo de mayores volúmenes con mayor eficacia. Esta propiedad garantiza que el corazón, en condiciones normales, bombea toda la sangre que recibe.

Las células cardíacas tienen un metabolismo fuertemente aerobio, que les garantiza un adecuado soporte de ATP. Para ello contienen muchas mitocondrias y mioglobina, la cual les proporciona el color rojo. Si se compromete por cualquier alteración el suministro de sangre u oxígeno a las fibras, su capacidad de supervivencia es muy reducida y mueren.

3.2 Ciclo cardíaco

La característica más relevante en el comportamiento contráctil del corazón es su función cíclica de bombeo, por ello los parámetros que mejor miden esta actividad son los valores de presión y volumen; de ahí que la descripción del ciclo cardíaco se realice mediante las medidas mencionadas a nivel de las cavidades cardíacas y en los vasos sanguíneos de entrada y salida del corazón.

El ciclo se desarrolla al mismo tiempo en las dos partes del corazón (derecha e izquierda), aunque las presiones son mayores en el lado izquierdo. La observación al mismo tiempo del ECG permite correlacionar los cambios mecánicos con los acontecimientos eléctricos que los preceden; y añadidamente demuestra la unidad de acción del músculo auricular y ventricular.

El cierre y apertura de las válvulas cardiacas genera una serie de vibraciones y de turbulencias en el flujo sanguíneo, que se propagan por los tejidos y originan una serie de ruidos recogidos en un registro denominado fonocardiograma. De forma sencilla, pueden ser percibidos con la ayuda de un fonendoscopio. El 1º ruido, es producido por el cierre de las válvulas aurículoventriculares, en el inicio de la sístole ventricular, y el 2º ruido, es originado por el cierre de las válvulas semilunares, al inicio de la diástole ventricular. Este 2º ruido es menos sonoro que el 1º (de forma onomatopéyica suelen describirse como "lub" el primer ruido y "dub" el segundo).

3.2.1  Fases del ciclo cardíaco

• a) Fase final de la diástole.
• b) Fase de sístole.
• c) Fase inicial y media de la diástole.

En un adulto normal la frecuencia cardíaca es de 70 ciclos/minuto, lo que supone menos de 1 segundo por ciclo. La duración media es de 0,8 segundos, los cuales no se distribuyen equitativamente entre sístole y diástole, ya que la diástole dura unas 0,5 segundos y la sístole 0,3 segundos.

En la gráfica de la figura pueden observarse las modificaciones de presión y volumen que tienen lugar en el corazón izquierdo, aurícula y ventrículo izquierdos y aorta, además del ECG y los ruidos cardíacos.

3.2.2  Curva presión-volumen o trabajo cardíaco

La función básica del corazón es su papel de bomba, y sus propiedades contráctiles pueden apreciarse mejor en la relación existente entre la presión desarrollada al contraerse y el volumen de sangre que proyecta al árbol circulatorio.

Puede observarse el recorrido o ciclo ABCDA, donde entre A y B se produce el rellenado del ventrículo durante la diástole; de B a C se desarrolla la fase de contracción ventricular isovolumétrica; de C a D se produce la fase sistólica de eyección y, por último de D a A se realiza la fase diastólica de relajación isovolumétrica. Las curvas para el ventrículo derecho e izquierdo son iguales, aunque los valores de presión en el izquierdo son más elevadas.

Debajo, la misma imagen en otra representación.