Fisiología del aparato circulatorio

Circulación capilar

La circulación capilar desarrolla la función básica y última del sistema cardiovascular: el intercambio de sustancias entre la sangre y las células del organismo facilitando su supervivencia.

7.1 Estructura y tipos de casos capilares

Los capilares son las ramas más pequeñas del árbol circulatorio, y son el centro del sistema de la microcirculación. De la porción final de las arteriolas, se originan las metaarteriolas, punto de origen de los capilares. Éstas, con un diámetro de 10-20 μ, conservan fibras de músculo liso situadas de forma discontinua. En su punto de origen, los capilares están rodeados de un anillo de músculo liso denominado esfínter precapilar, éste se contrae o relaja determinando el flujo existente en un lecho capilar concreto, aunque no están presentes en todos los territorios.

Por término medio, un capilar mide aproximadamente 1 mm de longitud y su diámetro está entre 5 y 10 m, dejando pasar justo un eritrocito (que en muchos casos ha de hacerlo deformándose). Se estima que en un adulto existen unos 40.000 millones de capilares, lo que en función de longitud individual, daría unos 40.000 km de capilares, esto supone una superficie total disponible para el intercambio de 700 m². En su conjunto, representa el mayor sistema de comunicación entre las células y la sangre. Ninguna célula viva se encuentra alejada más allá de 20 micras de un capilar, distancia suficientemente pequeña para que el intercambio resulte extraordinariamente eficiente.

El flujo sanguíneo en el lecho capilar es el 5% del gasto cardíaco y depende estrechamente del resto de los vasos que integran la microcirculación. La estructura de los capilares varía de órgano a órgano, pero típicamente están formados por una capa única de células endoteliales apoyadas sobre una membrana basal. Carecen de músculo liso y de fibras elásticas.

7.1.1 Estructura de la pared capilar

Todo el sistema circulatorio está interiormente tapizado por una capa de células de epitelio escamoso que, en conjunto, reciben el nombre de endotelio. La pared capilar está formada por una sola capa de células endoteliales y una membrana basal externa.

Las células endoteliales presentan espacios intercelulares entre ellas por los que pueden pasar sustancias susceptibles de intercambio. El número y tamaño de estos canales, poros o fenestraciones es muy variable y depende del tipo de capilares analizado. Según la forma y la cantidad de estos poros, los capilares se clasifican en:

a) Capilares continuos. Son los más abundantes, presente en muchos lechos vasculares. Presenta uniones estrechas abundantes. Sus células firmemente adosadas entre sí, apenas dejan espacios entre ellas, y hacen que la zona sea prácticamente impermeable.
b) Capilares fenestrados. Como indica su nombre, la presencia de ventanas o fenestraciones es su rasgo más característico. Estos poros pueden estar obturados o no por un diafragma. Estos rasgos permiten decir que a través de estos capilares pasan sustancias de mayor peso molecular que las que lo hacen a través de los capilares continuos.
c) Capilares discontinuos o sinusoides. En este tipo de capilares, la pared está completamente interrumpida, dejando grandes espacios entre las células endoteliales.

7.2 Intercambio a nivel capilar

Cuando la sangre alcanza el lecho capilar, la velocidad con que circula por el interior de estos vasos es muy baja. Ello es debido a que en un sistema de tubos que se ramifica, la velocidad disminuye proporcionalmente al aumento de la sección conjunta de las ramificaciones. Así en la aorta, de sección pequeña, la velocidad es muy grande (400 mm/seg), va descendiendo a nivel de arterias y arteriolas y a nivel capilar se hace mínima (0,1 mm/seg). Este dato junto con la delgadez de la pared capilar proporciona las condiciones de tiempo y espacio necesarias para que el intercambio pueda efectuarse de la manera más óptima posible.

7.2.1 Tipos de intercambio entre capilares y líquido intersticial

Existen tres modalidades de transporte a través de la pared capilar: difusión, pinocitosis o transporte vesicular y ultrafiltración o reparto de líquidos.

a) Difusión. Es el mecanismo más importante de los tres. Es un tipo de transporte pasivo, regulado por la ley de Fick (Cap. Fisiología Celular). Todos los intercambios entre la sangre y las células utilizan como vía intermediaria el líquido intersticial. Los gradientes para la correcta difusión de gases respiratorios, nutrientes y productos de desecho se crean por el metabolismo celular que consume unos y produce otros, dando lugar a aumentos o disminuciones de su concentración en el líquido intersticial. El metabolismo es, por tanto, la causa de la creación de gradientes y del movimiento de las moléculas a uno y otro lado de la pared capilar.
b) Pinocitosis o transporte vesicular. Las vesículas permiten realizar procesos de endo y exocitosis constituyendo verdaderos canales transcelulares de transporte.
c) Ultrafiltración. Reparto de líquidos. Este tipo de transporte tiene como función básica la redistribución de líquidos extracelulares. El líquido extracelular está formado básicamente por dos componentes: el plasma, con un volumen de 3 litros, y el líquido intersticial, con un volumen aproximado de unos 10 litros. El líquido intersticial puede ser utilizado como reservorio o almacén, pudiendo recibir líquido del plasma o bien proporcionándoselo al mismo.

El plasma tiene dos tipos de solutos:

Solutos de bajo peso molecular, que atraviesan sin ninguna dificultad la pared capilar y, por tanto, tienen la misma concentración a ambos lados.
Solutos de alto peso molecular o coloides: las proteínas, incapaces de atravesar la pared y que se encuentran en elevada concentración dentro del capilar (6-8 g/100ml), y baja en el líquido intersticial (0,7-2 g/100ml).

La magnitud de este flujo y el hecho de que el capilar no se vacíe viene determinado por las fuerzas que intervienen en el equilibrio de Starling. A través de este equilibrio, existe un movimiento de líquido sin modificación de las concentraciones de solutos de bajo peso molecular, a un lado y otro. Sin embargo, las cantidades (volumen) tanto de agua como de solutos cambiarán en función de la dirección preferente del flujo.

7.2.2 Equilibrio de Starling

Este equilibrio describe como se mantienen los volúmenes distribuidos correctamente. Los movimientos de agua en el lecho capilar se desarrollan en ambos sentidos, mediante dos sistemas de fuerzas opuestas, las presiones hidrostáticas y coloidosmóticas, que se establecen a través de la pared capilar.

Existen dos gradientes contrarios de presión que son: uno hidrostático, ejercido por el líquido, y otro coloidosmótico dependiente de las proteínas. De acuerdo con estas diferencias, el movimiento depende de cuatro variables individuales que son las siguientes:

Presión hidrostática capilar (P_hc). Cuando la sangre llega al extremo arterial del capilar la presión hidrostática o arterial es de 35 mm de Hg. y, como el capilar también ofrece cierta resistencia al flujo, la presión sigue descendiendo y en el extremo venoso del mismo la presión ha caído a 16 mm Hg.
Presión hidrostática intersticial (P_hi). Es la presión que ejerce el líquido intersticial. Su medida es compleja y se asume que su valor es 0 mm Hg., aunque en algunos tejidos se han obtenido valores subatmosféricos o negativos que oscilaban entre –3 y –9 mm Hg., debido probablemente al drenaje linfático.
Presión osmótica, coloidosmótica, u oncótica capilar (p_C). Es la presión desarrollada por las proteínas plasmáticas. El efecto osmótico de estos solutos empuja al agua hacia el interior del vaso. Su valor es de aproximadamente 28 mm Hg.
Presión osmótica o coloidosmótica intersticial (p_I). Es la presión que ejercen las proteínas del líquido intersticial. Como su concentración es mucho más baja que la plasmática (1-2 g/dL), su valor es de 3 mm Hg.

La combinación de estas cuatro presiones a lo largo del recorrido capilar permite analizar los movimientos, totalmente pasivos de líquidos, que tienen lugar y que son dependientes de la siguiente ecuación:

P_F = (P_hc + pI) – (P_hi + pC)

Donde P_f se define como presión eficaz o neta de filtración y se define como la diferencia de presiones que empujan el líquido hacia fuera (P_hc + pI), y las presiones que empujan hacia adentro (P_hi + pC).

a) Flujo en el extremo arterial del capilar. En esta región el sumatorio de presiones que empujan el líquido hacia el exterior del capilar es superior al sumatorio de las que lo empujan hacia el interior. La diferencia da como resultado una presión eficaz de filtración de 10 mm Hg. Por lo tanto en esta primera porción del capilar se produce la filtración o salida de líquido hacia el espacio intersticial.
b) Flujo en el extremo venoso del capilar. En este punto la diferencia de presiones se invierte siendo el sumatorio de presiones hacia el exterior inferior al sumatorio de presiones hacia el interior. El resultado final da una presión eficaz de filtración de –9 mm Hg, lo que indica una "filtración inversa" o movimiento de líquido hacia el interior del vaso definido como absorción o reabsorción.

Así, ambos procesos tienden a compensarse; sin embargo, debido a que las presiones netas no son iguales existe un flujo mayor de filtración que de absorción. En términos porcentuales, del 100% de filtrado (20 litros/día), se absorbe el 90% (18 litros/día) a través de la región venosa del capilar, y el 10% restante (2 litros/día) será recogido por el sistema linfático.

Una cuestión que debe remarcarse es que la filtración y absorción a nivel capilar no desempeñan un papel significativo en el intercambio de nutrientes y productos de desecho, ya que la principal fuerza de empuje para ambos, no es el gradiente de presiones, sino el gradiente de concentraciones. Comparativamente las cantidades que se mueven, a través de filtración y absorción, son muy pequeñas.

Circulación venosa y linfática

La circulación venosa es la porción del aparato circulatorio que recoge la sangre desde los capilares, y la devuelve al corazón para que continúe su recorrido en nuevos ciclos circulatorios. Por su parte, el sistema linfático, aunque no forma parte explícita del sistema cardiovascular, constituye un sistema de recuperación de líquidos o drenaje necesario para el equilibrio hídrico a nivel tisular, y por ello queda incluido en el estudio de esta región del aparato circulatorio.

8.1 Circulación venosa

8.1.1 Estructura y funciones de las venas

La función principal del sistema venoso es permitir el retorno de la sangre desde el lecho capilar hasta el corazón. Comienza en las vénulas de la microcirculación, para ir convergiendo, en vasos de calibre cada vez mayor, hasta terminar en las venas cavas, de 3 cm. de diámetro. Estructuralmente, las venas son vasos de paredes más delgadas, con un menor contenido en fibras musculares y elásticas que las arterias, con una sección transversal normalmente elíptica y con un diámetro superior al de la arteria correspondiente. Estas características determinan que son vasos de baja resistencia.

Fotografías de las válvulas de una vena.

Por otro lado, al ser fácilmente distensibles poseen una gran capacidad para almacenar y liberar importantes volúmenes de sangre hacia la circulación sistémica. Entre el 60% y el 70% de la sangre de todo el sistema cardiovascular está almacenado en la porción venosa, la mayor parte en las venas de menos de 1 mm de sección.

8.1.2 Diferencias con el sistema arterial

La naturaleza física de las venas es considerablemente diferente de las arterias y arteriolas, lo que permite establecer algunas diferencias como las siguientes:

a) El mayor calibre y la gran distensibilidad de la pared venosa permiten a este sistema almacenar la mayor parte de sangre circulante, de un 60% a un 70% frente al 20% del sistema arterial. Por ello, estos vasos son denominados de capacitancia.
b) La presión venosa es más baja que la arterial, siendo en la aurícula derecha de 0 mm Hg. En el lado arterial, para manejar tan sólo el 20% de volumen, se utilizan presiones bastante más altas, de aproximadamente 100 mm Hg.
c) Debido a la baja resistencia que ofrecen y a su mayor diámetro, la velocidad es más baja que en el sistema arterial, con valores de 10 a 15 cm/seg.
d) Las venas disponen de válvulas (repliegues de la túnica íntima), dispuestas aproximadamente cada 2-4 cm, con sus bordes orientados hacia el corazón, lo que implica que el flujo en el interior de estos vasos no circule de forma retrógrada y vaya siempre hacia la aurícula derecha.
e) El músculo liso es responsable del tono venoso, que permite la adaptación del sistema venoso a los cambios de volumen sanguíneo.
f) El nivel de ramificación del sistema venoso es mayor que el de la red arterial, formando plexos venosos, como el cutáneo, que permiten una reserva de circuito importante, pudiendo eliminar una parte del mismo sin causar alteraciones circulatorias.

8.1.3 Estudio de la distensibilidad venosa: relación presión-volumen en el sistema venoso

La distensibilidad nos relaciona las variaciones del volumen contenido en una vena en función de la presión.

8.1.4 Tipo y velocidad de flujo en el sistema venoso

En las vénulas y pequeñas venas existe un flujo continuo, continuación del capilar. En las venas de tipo medio se observan oscilaciones de presión y flujo. En las grandes venas, el flujo es intermitente y las oscilaciones de presión se estudian bajo la denominación de pulso venoso.

La velocidad media de flujo aumenta, comparativamente con el lecho capilar, debido a la disminución de la sección transversal total; sin embargo, no se alcanzan los valores del árbol arterial porque las secciones venosas son mayores. En reposo, la velocidad media es de 10-15 cm/seg, pudiendo incrementarse hasta 50 cm/seg en condiciones de ejercicio.

8.2 Pulso venoso

Aunque en las vénulas el flujo es continuo y no existe pulsatilidad, en las grandes venas próximas al corazón hay oscilaciones de presión y volumen que reflejan las variaciones de presión en la aurícula derecha y que, transmitidas retrógradamente, se las denomina pulso venoso.

En un registro de pulso venoso yugular pueden apreciarse varias ondas. La contracción auricular es responsable de la aparición de la onda positiva "a", y la siguiente onda, "c", se produce por protrusión de la válvula tricúspide en la aurícula al contraerse el ventrículo. La depresión u onda negativa "x" aparece por el desplazamiento del plano valvular hacia la punta cardíaca en el momento de la eyección. La relajación del ventrículo durante el período en que aún están cerradas las válvulas aumenta la presión auricular y hace aparecer la onda "v"; y, por último, la apertura de las válvulas y el flujo de sangre hacen disminuir la presión auricular, causando la onda negativa "y".

8.3 Presión venosa

Las venas constituyen un sistema de baja presión, la resistencia al flujo de sangre es pequeño y consecuentemente la fuerza de empuje necesaria, para que la sangre recorra esta segunda porción del aparato circulatorio, no es muy elevada.

8.3.1 Presión venosa central

La presión en la aurícula derecha, donde drenan todas las venas sistémicas, se denomina presión venosa central y las presiones en el resto de las venas dependen de este valor de una forma muy directa. La presión en la aurícula derecha está determinada por:

a) El flujo sanguíneo desde los vasos periféricos hacia la aurícula.
b) La capacidad del corazón para expulsar sangre desde dicha aurícula.

Si la capacidad del corazón disminuye, la presión venosa se incrementa, y si el corazón expulsa sangre de forma enérgica, la presión disminuye. Por el mismo razonamiento, cualquier factor que incremente el flujo hacia la aurícula incrementa la presión venosa y un descenso de flujo disminuye la presión.

La presión venosa central es de 0 mm Hg, pudiendo elevarse en situaciones patológicas (insuficiencia cardíaca), y pudiendo disminuir hasta –4 o –5 mm Hg cuando el corazón trabaja mucho o cuando el flujo está muy disminuido (en el caso de una hemorragia).

8.3.2 Presión venosa periférica

Es la presión que se mide en el resto de las venas del sistema venoso. Su valor depende de varios factores:

a) La presión arterial.
b) La presión tisular.
c) La presión hidrostática gravitatoria el peso de la columna de sangre por efecto de la fuerza de gravedad modifica la presión periférica.

Cuando la presión venosa central se eleva por encima de los 0 mm Hg, la sangre comienza a remansarse en los grandes vasos abriendo todos los puntos de colapso. Existe, por tanto, un margen de seguridad bastante amplio, antes de que se eleve la presión venosa periférica.

Un aumento de la presión venosa periférica tiene como repercusión una disminución del volumen reabsorbido en los lechos capilares, lo que podría reducir el volumen sanguíneo hasta un 5%. Esta disminución, sin embargo, se ve contrarrestada por el aumento de la presión del líquido intersticial, que reduce la filtración desde el capilar y aumenta el drenaje linfático.

8.3.3 Efecto de la gravedad sobre la presión venosa

La presión en el interior del vaso depende de la presión hidrostática gravitatoria, es decir el peso de la sangre por efecto de la gravedad, y la presión hidrostática del líquido que fluye por la vena. Al ser ésta última muy pequeña, la primera determina en muchos casos el nivel de gradiente transmural y, por lo tanto, el grado de llenado o repleción que presenta el vaso. Por esto mismo, el efecto de la posición del cuerpo es muy importante en los valores de presión.

El sistema cardiovascular está sometido al campo de la gravedad y, por tanto, a presiones hidrostáticas gravitatorias que aumentan las presiones desarrolladas por el corazón de manera proporcional a la distancia de los vasos al corazón, incrementándose por debajo del mismo y disminuyendo por encima del nivel cardíaco. El efecto de la gravedad por lo tanto es antagónico, y depende, de si las venas están por encima o por debajo del corazón.

La influencia gravitatoria es uniforme en todos los vasos, tanto arterias como venas, de tal manera que la presión de empuje no se modifica. Sin embargo los efectos son mucho más acentuados en vénulas y capilares incrementando, en algunos territorios, por ejemplo: las piernas, donde la filtración puede dar lugar a hinchazones que se revierten cuando se elimina el efecto de la gravedad, es decir, al tumbarse o al menos elevar las piernas horizontalmente.

En la transición de la posición de decúbito a la de pie, un volumen de 400-600 ml de sangre caen a las venas de las piernas procedentes de otros territorios vasculares, originando desplazamientos de volúmenes de sangre relativamente grandes que tienen efectos sobre la función circulatoria general.

8.3.4 Valoración de la presión venosa

La presión venosa puede valorarse mediante observación directa del grado de distensión de las venas periféricas. Las venas del cuello constituyen un punto de observación relevante por el hecho de que nunca están distendidas cuando la persona normal está sentada. Si la presión central se eleva, las venas comienzan a hacer protrusión. La ingurgitación de la yugular indica un aumento de la presión venosa central que es transmitida hasta dichas venas por vía retrograda. La medición de la presión en la aurícula se realiza a través de un catéter introducido en una vena y llevado hasta la aurícula.

8.4 Retorno venenoso

El retorno venoso se define como la cantidad de sangre que fluye desde las venas hacia la aurícula derecha cada minuto, empujada por un gradiente medio de presión de unos 10 mm Hg. Al formar parte de un circuito cerrado la entrada a la bomba debe balancearse estrechamente con la salida o gasto cardíaco.

El retorno venoso depende de:

a) El gradiente de presión: presión venosa periférica – presión venosa central.
b) La resistencia al flujo.

8.4.1 Fuerzas responsables del retorno venoso

Como el gradiente de presión es muy pequeño, el sistema venoso dispone de varios mecanismos de bombeo que colaboran en el retorno de la sangre hasta el corazón.

8.4.2 Bomba muscular

La presencia de las válvulas en las venas garantiza que la dirección del flujo de la sangre sea únicamente hacia el corazón. La presión desarrollada durante la contracción muscular colapsa los troncos profundos y debido a la posición de las válvulas la sangre es empujada hacia la aurícula derecha, reduciendo la presión venosa. Cada contracción muscular apoya por tanto el flujo normal empujando la sangre contenida en la vena, y actuando sobre las válvulas abriendo la situada en sentido ascendente y cerrando la precedente.

La combinación de las válvulas venosas y la contracción muscular esquelética constituyen una bomba (a veces denominada corazón externo) que ayuda al corazón a mantener el flujo unidireccional de sangre a través del aparato circulatorio.

8.4.3 Bomba respiratoria

Los movimientos respiratorios constituyen un factor que favorece al retorno venoso.

Durante la fase inspiratoria, la presión intratorácica disminuye haciéndose inferior a la atmosférica; como las venas del cuello están sometidas a presión atmosférica, se ejerce un efecto de succión sobre las mismas, pasando la sangre hacia las cavas y en último lugar hacia el corazón. En las venas inferiores, el efecto de la depresión del diafragma en la inspiración provoca un aumento de presión intraabdominal facilitando el flujo venoso hacia el tórax, ya que el reflujo a las venas de las piernas es impedido por las válvulas venosas.

Por el contrario, durante la espiración los cambios se invierten y la presión en el interior del tórax aumenta hasta aproximarse a la atmosférica, aunque siempre permanece inferior a la abdominal; en este caso se disminuye la entrada de sangre venosa hacia el tórax.

8.4.4 Bomba cardíaca

La actividad muscular del corazón no solo sirve para empujar la sangre al circuito; también tiene una función aspirante facilitadora del retorno venoso. La disminución de la presión en la aurícula derecha aumenta el retorno venoso.

8.5 Circulación linfática

El sistema linfático es una red de vasos junto con pequeños órganos, los ganglios linfáticos; que sin formar parte, estrictamente, del sistema cardiovascular, colabora junto con el sistema venoso en la recuperación del excedente filtrado a nivel tisular y, consecuentemente, en el mantenimiento del equilibrio hídrico en el organismo.

Toda la linfa procedente de la parte inferior del cuerpo llega al conducto torácico y se vacía en el sistema venoso en la unión de la yugular interna izquierda con la subclavia. La linfa de la mitad izquierda de la cabeza y el cuello, del brazo izquierda y partes del tórax también llega al conducto torácico. La linfa que procede de la mitad derecha de la cabeza y el cuello, del brazo derecho y partes del tórax es conducida por el conducto linfático derecho, que desemboca en la confluencia de la yugular interna derecha y la subclavia del mismo lado.

8.5.1 Estructura y función de los vasos linfáticos

Los capilares linfáticos comienzan en fondos de saco, y van uniéndose y estableciendo anastomosis, formando vasos linfáticos cada vez mayores que se dirigen hacia ganglios linfáticos y terminando en los conductos torácico y linfático derecho.

Al igual que los capilares sanguíneos, están formados por una capa de células endoteliales; sin embargo se diferencian de ellos, por la gran cantidad de canales (o hendiduras intercelulares) que presenta la pared.

8.5.2 Formación de la linfa

La linfa es líquido intersticial que penetra en los vasos linfáticos, por ello, su composición es idéntica a la del líquido intersticial de la parte del cuerpo de la que provienen. Es una solución cuya composición variará dependiendo del territorio donde se forme. La linfa que llega al sistema venoso es al fin una mezcla de la procedente de todos los territorios, tiene un color amarillento y capacidad de coagularse ya que contiene fibrinógeno.

8.5.3 Flujo linfático

Debido a que este sistema carece de bomba impulsora, el flujo depende enormemente de las fuerzas externas.

Los mecanismos que determinan que la linfa fluya son varios, unos intrínsecos en el propio diseño del sistema y otros extrínsecos, como los descritos para el sistema venoso.

a) Bomba linfática capilar. Un incremento en la entrada de líquido intersticial, produce un aumento concomitante de flujo linfático.
b) Bomba linfática vascular. La presencia de fibras musculares lisas ejerce una acción bombeadora debida a las contracciones rítmicas y espontáneas.
c) Bomba muscular y respiratoria. La contracción de la musculatura esquelética comprime los vasos linfáticos actuando como una bomba externa para el flujo linfático.
d) Pulsaciones arteriales. En vasos linfáticos de trayecto contiguo a arterias, la onda de pulso arterial puede comprimir su pared ayudando al avance de la linfa.
e) Compresiones externas. La compresión desde el exterior, mediante vendajes o medias, de cualquier parte del organismo facilita el flujo linfático.

Regulación del aparato circulatorio

Esquema General

El sistema cardiovascular, al igual que el resto del organismo, está regulado por mecanismos homeostáticos retroactivos que miden una serie de variables y generan respuestas tendentes a mantener constantes dichas variables.

Dentro de este sistema existen dos niveles de control:

a) Control local, en el que las variables medidas son parámetros locales de la zona regulada, y los efectores que darán origen a la respuesta también son locales.
b) Control central, que sirve para ajustar todo el sistema.

La ecuación básica en el control del sistema cardiovascular es la siguiente:

De las dos variables (presión y resistencia) que podrían controlarse, la utilizada es la presión arterial. Para que la función del sistema cardiovascular se lleve a cabo se hace necesario que la presión arterial se regule con precisión. Ha de mantenerse dentro de un rango que permita un flujo sanguíneo adecuado a todos los tejidos orgánicos en función de sus necesidades.

9.2 Mecanismo de control humoral y nervioso del flujo sanguineo

La regulación del sistema vascular se realiza básicamente sobre el músculo liso vascular y, más concretamente, sobre el músculo liso de las arteriolas, ya que éstas constituyen el punto máximo de resistencia. La relajación del músculo liso aumenta el radio arteriolar (vasodilatación) y su contracción lo disminuye (vasoconstricción). Este músculo está bajo control del sistema nervioso autónomo y de determinadas hormonas.

9.2.1 Control humoral del flujo

Dentro de este apartado se engloba aquellas sustancias que, o bien formadas en glándulas específicas y transportadas por sangre, o bien formadas en tejidos específicos, producen efectos circulatorios. Se las puede clasificar en dos tipos, dependiendo de cuál sea el efecto causado sobre los vasos sanguíneos:

9.2.1.1 Sustancias vasoconstrictoras

a) Noradrenalina y adrenalina. La noradrenalina es un potente vasoconstrictor. La adrenalina también es vasoconstrictora en menor grado, pudiendo en algunos casos provocar vasodilatación, como en los vasos coronarios.
b) Angiotensina II. Es una de las sustancias vasoconstrictoras más potentes. Actúa fundamentalmente en las pequeñas arteriolas, y en condiciones normales su efecto es sobre todo el organismo, aumentando la resistencia periférica total y la presión arterial.
c) Vasopresina o ADH. Es la hormona vasoconstrictora más potente. Sólo se secreta en muy pequeñas cantidades y su papel es elevar la presión sanguínea de una forma muy eficaz.
d) Endotelinas. Péptidos con una potente acción vascular. Actúan de forma autocrina y paracrina. Sus células diana preferentes son las fibras musculares lisas subendoteliales.

9.2.1.2 Sustancias vasodilatadoras

a) Óxido nítrido (NO). Causan vasodilatación por relajación del músculo liso.
b) Factor hiperpolarizante endotelial (FHDE). Molécula derivada del ácido araquidónico, que es sintetizada por la célula endotelial.
c) Bradicinina o sistema calicreína-cinina. Forma parte de una familia de polipéptidos, denominados cininas, obtenidos de las 2-globulinas del plasma. La acción de la bradicinina y de la calidina es una fuerte dilatación arteriolar y un aumento de la permeabilidad capilar
d) Histamina. Es producida y liberada prácticamente en todos los tejidos que sufren una lesión; en su mayor parte la circulante procede de los mastocitos y los basófilos circulantes.
e) Prostaglandinas. Algunas prostaglandinas provocan vasoconstricción (PGF) y otras, vasodilatación (PGA₁, PGA₂, PGE). Se cree que su función es muy local.
f) Péptido auricular natriurético (PAN). Es un potente vasodilatador, secretado por varios tejidos, entre ellos la aurícula.

9.2.2 Control nervioso

En el sistema vascular todas las acciones están mediadas por el sistema nervioso autónomo simpático. Los nervios simpáticos tienen muchas fibras vasoconstrictoras y pocas vasodilatadores.

La inervación de pequeñas arterias y arteriolas permite incrementar su resistencia y modificar el flujo sanguíneo; en los grandes vasos, en concreto las venas, permite modificar su capacidad, alterando el volumen del sistema circulatorio periférico y proyectando más sangre hacia el corazón.

9.2.2.1 Tono miogénico o basal

Las fibras simpáticas que inervan las fibras musculares vasculares mantienen un ritmo de descarga continua (tónica) de 1-3 impulsos por segundo. Estos impulsos mantienen un estado de contracción parcial de los vasos sanguíneos que se conoce como tono vasomotor. Puede lograrse mayor o menor nivel de contracción, mediante un aumento o disminución de la frecuencia de descarga con respecto al nivel.

9.3 Tipos de regulación

9.3.1 Regulación local

Cada tejido es capaz de regular su propio flujo sanguíneo según sus necesidades específicas. En términos generales, cuanto mayor sea la tasa metabólica de un tejido mayores serán sus requerimientos de flujo. Existen, sin embargo, algunos órganos (riñón o cerebro) que necesitan flujos elevados y constantes para realizar sus funciones, de ahí que en ellos se observen cambios relativamente pequeños de flujo.

El flujo sanguíneo está regulado localmente de una manera muy estricta, impidiendo en cada momento que haya excesos o defectos de irrigación, y manteniendo el trabajo mínimo para todo el sistema.

La regulación local puede ser:

A corto plazo: cambios rápidos que se instauran en un plazo de tiempo corto, de segundos a minutos.
A largo plazo: cambios más lentos que van apareciendo a lo largo de días, semanas o meses.

9.3.1.1 Regulación local a corto plazo: efecto del metabolismo tisular

El aumento del metabolismo en un tejido incrementa el flujo sanguíneo. La variable principal, que se mide localmente, es la disponibilidad de oxígeno. Cuando esta disponibilidad disminuye hasta un 25%, el riego sanguíneo aumenta hasta tres veces. El incremento del metabolismo o la caída del oxigeno hace que las células secreten sustancias vasodilatadoras, dentro de las cuales se encuentran: CO₂, adenosina y compuestos de fosfato de adenosina, iones potasio, ácido láctico, iones hidrógeno e histamina.

La sustancia vasodilatadora más potente es la adenosina. Se ha comprobado que un aumento de actividad cardíaca, produce una mayor degradación de ATP, y una mayor formación de adenosina. Parte de esta adenosina escapa de las células y ejerce su acción en los vasos.

Diferentes circunstancias cursan con una regulación local del flujo sanguíneo a corto plazo, como son:

a) Hiperemia activa.
b) Hiperemia reactiva.
c) Regulación local ante cambios de la tensión arterial.

El mecanismo de la autorregulación consiste básicamente en lo siguiente: un descenso de la tensión arterial disminuye el flujo, lo que causa un descenso de O₂ y un aumento de CO₂, H⁺ y metabolitos, que no son arrastrados por la sangre tan rápidamente como en condiciones basales y aumenta la vasodilatación.

9.3.1.2 Regulación local a largo plazo

El mecanismo a largo plazo consiste en un cambio en el número y calibre de los vasos en un territorio concreto. Si el metabolismo se eleva durante largo tiempo, se produce un aumento de vascularización; si disminuye, la vascularización se reduce. Igualmente, si existe un incremento de presión arterial, la vascularización disminuye, y si la presión arterial desciende, se incrementa la vascularización. La reconstrucción es por tanto continua.

9.3.2 Regulación central

En la regulación integral del sistema cardiovascular se realiza el reparto equilibrado de flujo a cada uno de los órganos. La variable básica en el funcionamiento de dicho sistema es la tensión arterial o fuerza responsable principal de que el flujo sanguíneo llegue a todos los órganos. Los mecanismos que se describen, a continuación, tienen como objetivo mantener la tensión arterial dentro de un rango de valores que garantice la homeostasis corporal y la supervivencia del organismo.

9.3.2.1 Mecanismo de regulación central a corto plazo: reflejos de mantenimiento de la tensión arterial

Consisten básicamente en mecanismos nerviosos de retroalimentación negativa. Se caracterizan por actuar de forma muy rápida, comenzando su acción en unos segundos. La intensidad de las respuestas es fuerte pero se debilita en poco tiempo; así, la estimulación simpática es capaz de aumentar la presión dos veces en 5-15 segundos y la inhibición de la estimulación simpática puede disminuirla hasta la mitad en 40 seg.

Los centros del sistema nervioso central que participan en este sistema de regulación son:

a) Centros vasomotores bulbares. El centro vasomotor se sitúa en el tronco del encéfalo, en la formación reticular del tercio inferior de la protuberancia y los dos tercios superiores del bulbo. Las fibras procedentes de este centro proyectan a la médula y a los vasos sanguíneos. Está formado por tres zonas diferenciadas:

Zona vasoconstrictora (Presora) o C-1.
Zona vasodilatadora (Depresora) o A-1.
Zona sensorial.

b) Centros superiores nerviosos controladores del centro vasomotor. El resto de la formación reticular de la protuberancia, mesencéfalo y diencéfalo controlan la actividad del centro vasomotor, ya sea estimulándolo o inhibiéndolo. El hipotálamo ejerce una acción muy potente sobre el centro vasomotor, tanto en condiciones basales como de estimulación intensa. La estimulación de la corteza motora excita el centro vasomotor en una vía mediada a través del hipotálamo; otras zonas de la corteza cerebral también influencian este centro.

Los mecanismos de control que forman parte de esta regulación se inician por la activacion de diferentes receptores sensoriales:

Mecanismo de control de los barorreceptores. Los barorreceptores son receptores de presión situados en las paredes vasculares de las grandes arterias de la circulación mayor. El aumento de presión estira la pared y estimula los barorreceptores, que envían señales nerviosas hacia el sistema nervioso central, para que se desarrollen las correspondientes órdenes, a través del sistema nervioso autónomo, hacia la circulación y se restaure el valor normal de presión. Los barorreceptores no son estimulados por valores de tensión arterial entre 0 y 60 mm Hg; por encima de 60 mm Hg, responden rápidamente hasta un máximo de 180 mm Hg. La zona de máxima respuesta se sitúa en los límites normales de presión arterial, alrededor de 100 mm Hg, en la zona de máxima pendiente. Esquema del reflejo barorreceptor: ante un incremento de presión, se produce un incremento en la descarga nerviosa. Los efectos son: Vasodilatación de todo el sistema periférico y disminución de la frecuencia cardíaca y de la contractilidad. Importancia del sistema barorreceptor: el sistema barorreceptor es catalogado como un sistema tampón o amortiguador de la tensión arterial, ya que sin su presencia las modificaciones de la presión durante las actividades normales diarias serían muy grandes. Mientras está actuando compensa los cambios manteniendo los valores en unos límites muy estrechos, de alrededor de los 100 mm Hg. Función de los barorreceptores en los cambios posturales: al pasar del decúbito a la posición erecta, la tensión arterial de la cabeza y de la parte alta del cuerpo tiende a disminuir, pudiendo llegar a disminuir tanto el flujo que se pierda el conocimiento. La tensión que desciende origina un reflejo barorreceptor inmediato, que produce una fuerte descarga simpática en el organismo, reduciendo al mínimo esta bajada de tensión.
Mecanismo de control de los quimiorreceptores. Los quimiorreceptores son células sensibles a la disminución de oxígeno, al aumento de anhídrido carbónico y al aumento de hidrogeniones. Se encuentran situados en los cuerpos carotídeos y aórticos. Las señales son transmitidas al centro vasomotor a través de las mismas vías que las señales barorreceptoras. Estimulan el centro vasoconstrictor provocando, de forma refleja, un incremento de la tensión arterial.
Mecanismo de control de los receptores de estiramiento. En las aurículas, en arterias pulmonares, en venas cavas y también en ventrículos existen unos receptores denominados de baja presión, que intervienen en la amortiguación de la tensión arterial como respuesta a los cambios de volumen. No pueden detectar cambios de la tensión arterial general, pero sí cambios de presión causados por un aumento de volumen (también se les conoce como volorreceptores) en las zonas de baja presión de la circulación.
Mecanismo de control por el propio centro vasomotor. Respuesta isquémica del sistema nervioso central. Cuando la presión desciende y el flujo sanguíneo en el centro vasomotor disminuye lo suficiente como para causar una carencia nutricional (una isquemia), las propias neuronas responden directamente y sufren una intensa estimulación. Esto provoca un aumento intenso de la tensión arterial hasta valores máximos.

9.3.2.2 Regulación central a medio y largo plazo

Para regular la presión a largo plazo, el factor más importante que se controla es el volumen sanguíneo, que es uno de los determinantes de la tensión arterial. A medio plazo existen tres mecanismos que comienzan lentamente, en minutos, y se desarrollan completamente después de horas.

a) Desplazamiento de volumen líquido en los capilares. Los incrementos de presión arterial o venosa, o ambas, aumentan los procesos de filtración capilar, elevando el volumen de filtrado y disminuyendo el volumen vascular, lo que da lugar a una disminución de la presión arterial.
b) Relajación de los vasos por estrés. Los aumentos de presión arterial se contrarrestan parcialmente por la propiedad de los vasos de aumentar lentamente su distensibilidad.
c) Sistema renina-angiotensina. Una disminución en el flujo renal dispara el sistema renina-angiotensina, dando lugar a angiotensina II.

Los mecanismos de regulación a largo plazo se basan en procesos que afectan al volumen líquido vascular. Aumentos de volumen causan incrementos de presión, e incrementos de presión provocan disminuciones de volumen. Los cambios de volumen se realizan mediante excreción de sales y agua por el riñón.

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lunes, 16 de mayo de 2016

Fisiología humana