Fisiología humana

Fisiología del aparato respiratorio

Transporte de gases en sangre

El sistema de transporte de los gases en sangre constituye el objetivo último de la función respiratoria y aunque no es realizado estrictamente hablando por el aparato respiratorio sino por la sangre y el aparato cardiovascular, se constituye en el cumplimiento correcto del objetivo de aportar O₂ a los tejidos para poder realizar sus procesos metabólicos y eliminar el CO₂ producido.

Existen dos formas de transporte de gases en sangre:

1. En forma disuelta siguiendo la ley de Henry.
2. En forma combinada.

5.1 Transporte de O₂

El O₂ que difunde desde los alvéolos a la sangre capilar, se disuelve en el plasma. En esta forma disuelta se transportan 0,3 ml de O₂/100 ml sangre Esta cantidad es muy baja e insuficiente para cubrir las necesidades del organismo, que en reposo se sitúan ya en unos 250 ml de O₂/minuto. Aunque su valor es pequeño, sin embargo cumple una función importante, ya que determina la pO₂ en plasma de la que dependerá la forma fundamental de transporte.

El principal sistema de transporte de O₂ (98%) es combinado con la hemoglobina, de esta forma se transportan 20 ml de O₂/100 ml sangre.

Cuando el oxígeno se une a la hemoglobina, se forma la oxihemoglobina (HbO₂), mientras que la forma desoxigenada se llama desoxihemoglobina (Hb). La unión del oxígeno a la hemoglobina es reversible y depende de la presión parcial de oxígeno en la sangre es decir del oxígeno que va en disolución.

La saturación de la hemoglobina es la proporción porcentual entre el contenido de oxígeno y la máxima capacidad de unión. La sangre arterial está habitualmente saturada con oxígeno al 97%, mientras que la sangre venosa lo está al 75%.

5.2 Curva de disociación de la hemoglobina

La relación entre la presión parcial de O₂, la saturación de la Hb por oxígeno o cantidad de oxígeno transportado, se representa gráficamente mediante la curva de disociación. La forma sigmoide de la curva se debe a que la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno no es lineal o uniforme, sino que varía en función de cuál sea la presión parcial de oxígeno.

El grado de afinidad de la hemoglobina por el oxígeno puede estimarse a través de un parámetro denominado P₅₀, o presión parcial de oxígeno necesaria para saturar el 50% de la hemoglobina con oxígeno, se sitúa en 27 mm Hg.

Cualquier cambio en la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, se traducirá en un desplazamiento de la curva hacia la izquierda o hacia la derecha. Un desplazamiento hacia la izquierda supone un aumento de la afinidad (o descenso de la P₅₀) y un desplazamiento hacia la derecha supone una disminución de la afinidad (o aumento de la P₅₀).

Los factores más importantes que afectan a la curva de disociación de la hemoglobina son:

1. Presión parcial de anhídrido carbónico en sangre (pCO₂), el aumento de la concentración de CO₂ disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y produce un desplazamiento de la curva hacia la derecha.
2. pH, el incremento de la concentración de hidrogeniones o descenso del pH provoca un desplazamiento de la curva hacia la derecha. Este factor está ligado al anterior ya que el incremento de pCO₂ por acción de la anhidrasa carbónica produce un aumento de H⁺ que son los que al fijarse a la hemoglobina disminuyen su afinidad. Este efecto se denomina "efecto Bohr".
3. Temperatura corporal, el aumento de la temperatura provoca un desplazamiento de la curva hacia la derecha.
4. 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG), esta molécula es un metabolito intermediario de la glucólisis anaerobia del eritrocito, y su concentración aumentada desplaza la curva hacia la derecha, favoreciendo la liberación de oxígeno a los tejidos.
5. El monóxido de carbono (CO) se une a la hemoglobina mediante una reacción reversible similar a la que realiza con el O₂, ya que ocupan el mismo lugar. El compuesto formado se denomina carboxihemoglobina, y la cantidad formada depende de la presión parcial de monóxido de carbono. El monóxido de carbono es 210 veces más afín por la hemoglobina que el oxígeno; de esta forma, mínimas concentraciones de CO en el aire respirado, saturarán grandes proporciones de hemoglobina, impidiendo el transporte de O₂.

5.3 Transporte de CO₂

	% arterial	% venoso	% medio
Disuelto	5,5	5,8	5
Carbamino-Hb	4,9	7,2	5-10
HCO3–	89,6	87	80-90
Total	490 ml/l sangre	535 ml/l sangre

La mayor parte del CO₂ transportado en sangre proviene del metabolismo celular, que en condiciones basales o de reposo forma 200 ml/minuto.

Existen varias formas de transporte para el CO₂:

1. En forma disuelta al igual que el O₂. Se solubiliza siguiendo la ley de Henry encontrándose 2,9 ml de CO₂/100 ml de sangre. Al ser un gas mucho más soluble que el O₂ las cantidades son comparativamente mayores que en éste.
2. En forma combinada: aproximadamente un 10% del CO₂ es transportado en forma de compuestos carbamínicos al combinarse con los grupos amino-terminales de las proteínas, al ser la hemoglobina la proteína mayoritaria la reacción (sin acción enzimática) que tiene lugar es la siguiente: Hb-NH₂ + CO₂ Æ Hb-NHCOOH o carbamino-hemoglobina.
3. La mayor parte del CO₂ difunde hacia el interior del hematíe. En el interior del mismo se combina con agua para producir ácido carbónico, que se disociará a continuación en hidrogeniones e ión bicarbonato según la siguiente reacción.

                       CO₂ + H₂ Æ H₂CO₃ Æ H⁺ + HCO₃–

En la formación de bicarbonato participa el enzima anhidrasa carbónica, enzima que se encuentra tanto en el plasma como en el eritrocito, sólo que en éste último la concentración es mucho mayor y cataliza la reacción a una velocidad elevada, 0,1 segundos.

Aunque la formación de bicarbonato tenga lugar en el eritrocito, una vez formado se desplaza al plasma, siendo transportado en sus 3/4 partes como bicarbonato plasmático y sólo 1/4 permanece en el eritrocito. La mayor parte de CO₂ es transportado de esta forma (80-90%).

5.3.1  Desviación del cloruro o efecto Hamburguer

El ión bicarbonato difunde hacia el plasma y, para mantener la neutralidad eléctrica, el ión cloruro (Cl–) difundirá hacia el interior del hematíe. Está facilitado por un intercambiador cloruro-bicarbonato situado en la membrana del hematíe.

5.3.2  Efecto Haldane o la influencia del oxigeno en el transporte de CO₂

La cantidad de anhídrido carbónico transportado en sangre depende en primer lugar de la presión parcial existente y se representa gráficamente mediante una curva. Como en la curva de disociación de la hemoglobina también le afectan algunos factores. El más relevante es la presencia de oxígeno que desplazará la curva hacia la derecha, lo que se conoce como efecto Haldane (o efecto Christiansen-Douglas-Haldane).

Al ser el anhídrido carbónico 20 veces más soluble que el oxígeno, la sangre podrá captar y liberar grandes cantidades de CO₂ con mínimos cambios en la presión parcial de este gas, lo cual facilitará el intercambio gaseoso y como se verá en capítulos posteriores el equilibrio ácido-básico del organismo.

Exchange of O₂ and CO₂ in pulmonary capillaries (external respiration).

Exchange of O₂ and CO₂ in systemic capillaries (internal respiration).

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Regulación de la respiración

La respiración es un proceso automático y rítmico mantenido constantemente que puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la respiración como la frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un proceso absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir adaptándose constantemente a las necesidades del organismo, para aportar el oxígeno necesario al metabolismo celular y eliminar el anhídrido carbónico producido durante el mismo.

La respiración rítmica basal, o eupnea, está regulada por los centros respiratorios nerviosos situados en el encéfalo que recogen información proveniente del aparato respiratorio y de otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a través de los órganos efectores o musculatura respiratoria que determinará la profundidad de la respiración, o volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral también participa cuando se interviene de forma voluntaria en el proceso respiratorio.

6.1 Centros respiratorios

A nivel central, la respiración está controlada por diversas zonas del tronco del encéfalo que se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son:

1. Centros bulbares.
2. Centro apnéustico.
3. Centro neumotáxico.
4. Centros superiores.

Sagittal section of brain stem.

6.1.1  Los centros bulbares inspiratorios

Se localizan en la región ventrolateral y constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los centros bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral (GRV). Ambos centros son pares y de localización bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar sincrónicamente para obtener movimientos respiratorios simétricos, es decir, si uno se activa el otro se inhibe, y viceversa, coordinando el proceso respiratorio.

6.1.2 y 6.1.3  El centro apnéustico

Se sitúa en la región inferior de la protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar, e induce una inspiración prolongada o apneusis. En condiciones de respiración normal, este centro se encuentra inhibido por el centro neumotáxico situado en la región superior de la protuberancia, que es estimulado por el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar.

6.1.4  La corteza cerebral

Modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la respiración, induciendo la hiperventilación o la hipoventilación. La corteza también coordina la actividad contráctil alternada de los músculos inspiratorios y espiratorios para que actúen coordinadamente. El sistema límbico y el hipotálamo influyen sobre el tipo de respiración que se presenta en situaciones de ira o miedo.

6.2 Modelo de regulación

La génesis del ritmo básico de la respiración se basa en la actividad alternada de los centros bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el generador central del ritmo respiratorio.

En condiciones de respiración basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera automáticamente, produciendo la contracción del diafragma. Después esta actividad se detiene, lo que ocasionará la relajación del diafragma, tras los cuales volverán a descargar de nuevo. En esta situación, la actividad espiratoria está inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementará la actividad de las neuronas inspiratorias, provocando la contracción de los músculos inspiratorios accesorios, pero también activando a las neuronas espiratorias, que inducirá la contracción de la musculatura espiratoria accesoria.

6.3 Receptores

6.3.1  Receptores nerviosos

Los reflejos pulmonares están asociados a tres tipos de receptores:

• a) Receptores de adaptación lenta. Responden al grado de estiramiento de los músculos torácicos, en respuesta al llenado pulmonar. Por ello también se les conocen como receptores pulmonares de estiramiento.
• b) Receptores de adaptación rápida. Responden a la irritación de las vías por el tacto y las sustancias químicas. También por la histamina, serotonina y prostaglandinas liberadas durante procesos alérgicos o de inflamación, por lo cual también se conocen como receptores de sustancias irritantes.
• c) Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la región alveolar y próximas a la circulación pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vías aéreas y próximas a la circulación bronquial. Ambas fibras tienen función nociceptiva, y son estimuladas por lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo, congestión vascular pulmonar aguda y agentes químicos.

6.3.2  Receptores químicos

Responden a la presión parcial de oxígeno (PO₂) en la sangre arterial, y directamente con la presión parcial de anhídrido carbónico (PCO₂) y la concentración de hidrogeniones en sangre (H⁺). Hay dos tipos:

• a) Quimiorreceptores centrales. Se localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en PCO₂, HCO₃^– y H⁺ en el líquido cefalorraquídeo (LCR), debido a la rápida difusión del anhídrido carbónico a través de las membranas celulares superando la barrera hemato-encefálica.
• b) Quimiorreceptores periféricos. Son los cuerpos aórticos, situados a lo largo de la pared del arco aórtico e inervados por el nervio vago, y los cuerpos carotídeos, localizados en el cuello. Son especialmente sensibles a cambios en PO₂, PCO₂ y H⁺ en el plasma.

6.4 Reflejos

• a) Reflejo de Hering-Breuer de distensión o estiramiento, o reflejo de insuflación pulmonar. Su función es impedir el llenado excesivo de los pulmones. Cuando se estimulan los receptores de estiramiento pulmonares llegan a un umbral crítico, e inducen la interrupción de la inspiración e inhiben el centro apnéustico, produciéndose una espiración más prolongada.
• b) Al estimular las fibras C se estimulan los centros bulbares de la respiración, haciendo que esta sea rápida, poco profunda, con bronconstricción, hipersecreción de las vías aéreas, bradicardia e hipotensión.
• c) Los reflejos propioceptivos de los músculos respiratorios vienen controlados por los propioceptores o receptores a las articulaciones, tendones y husos musculares. Estos mecanorreceptores informan y responden al estiramiento de los músculos respiratorios, principalmente en reposo, en desarrollo del reflejo miotático para mantener el tono muscular.

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