Morfología (biología)
alometría se refiere a los cambios de dimensión relativa de las partes corporales correlacionados con los cambios en el tamaño total. El término alometría fue acuñado por Julian Huxley y Georges Teissier en 1936.
Más específicamente durante el desarrollo de un organismo, la alometría en el crecimiento, se refiere al crecimiento diferencial de diferentes partes del cuerpo. Un ejemplo de lo anterior es el desarrollo humano, en el que se da un crecimiento alométrico ya que los brazos y piernas crecen a una tasa más alta que la cabeza y el torso, por lo que las proporciones de un niño son muy diferentes a las de un adulto. Si un adulto tuviese las proporciones de un niño, lo veríamos notóriamente deforme. Otro ejemplo de esto es el cangrejo violinista (Uca pugnax), en el cual se da un dimorfismo sexual gracias a la alometría. Lo que ocurre es que en los machos jóvenes, inicialmente, las dos pinzas son de igual tamaño, siendo cada una de ellas aproximadamente el 8% del peso corporal del crustáceo. A lo largo de su crecimiento, una de las pinzas empieza a crecer más rápidamente que la otra debido a un crecimiento alométrico, y esta tenaza termina constituyendo aproximadamente el 38% del peso corporal del organismo, lo que se calcula significa que la masa de la tenaza más grande aumenta seis veces más rápido que la masa del resto del cuerpo.
Conceptos de alometría
Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos de alometría: el ontogenético, el filogenético, el intraespecífico y el interespecífico.
- La alometría ontogenética se refiere al crecimiento relativo en los individuos;
- La alometría filogenética se refiere a las tasas de crecimiento diferencial en los linajes;
- La alometría intraespecífica se refiere a los individuos adultos de una especie o una población local;
- La alometría interespecífica se refiere al mismo fenómeno entre especies relacionadas.
Las relaciones alométricas son de la forma:
Si "b" (exponente alométrico) es 1 cuando se relacionan longitudes con longitudes, o superficies con superficies, o bien volúmenes (masas) con volúmenes (masas), los cuerpos poseen similitud geométrica (o se dice que los cuerpos son isométricos). Pero si relacionamos longitudes con volúmenes esperamos un exponente alométrico de 1/3, y si relacionamos una superficie con un volumen esperamos uno de 2/3. Cualquier exponente mayor al esperado según la isometría, se considera alometría positiva, es decir, hay un crecimiento desproporcionadamente alto de la variable. Mientras que si el exponente alométrico es menor al esperado, decimos que hay una alometría negativa, es decir, hay un crecimiento desproporcionadamente bajo de la variable. En el caso de las alometrías, uno observa un cambio de forma, cosa que no sucede en los cuerpos isométricos.
- Relación entre metabolismo estándar y masa corporal:
Es decir, la tasa metabólica R aumenta con la masa corporal W.
Tamaño y abundancia
El tamaño individual es muy importante en el estudio de la distribución de los organismos en las comunidades.
Odum (1980) estudió la generalización ecológica en relación con estructuras de tamaños de las comunidades.
- Tomó como base el crecimiento logarítmico en la eficiencia ecológica que hay en los compartimentos tróficos, y la relación entre metabolismo y tamaño individual.
- Plantea en su hipótesis que la acumulación de biomasa en productores primarios disminuye en ecosistemas terrestres, mientras que en ecosistemas acuáticos existe un reparto de biomasa entre la comunidad (existe una distribución continua de tamaños).
Normalización
Estudio de los ecosistemas por escalas de tamaño Se puede llegar a estudiar el ecosistema en función de los diferentes tamaños. Este ajuste se realiza a partir de octavas. Hay una relación anomérica negativa entre la biomasa y el tamaño corporal (reparto energético en función de los organismos de ese ecosistema).
Modularidad
Como se mencionó, la alometría puede producir cambios en el desarrollo de ciertos organismos. Lo anterior se da gracias a la existencia de módulos tanto en embriones como en organismos adultos. Los módulos son unidades fundamentales de los cuales se puede construir una unidad más grande y con esas nuevas unidades construir un sistema, y así sucesivamente. Es decir que la interacción entre los módulos y su diferenciación posterior, es lo que le permite a un organismo desarrollarse. Por otro lado, la modularidad permite a la alometría producir cambios en un módulo, sin afectar el desarrollo o funcionalidad de los demás. En desarrollo, los módulos incluyen: campos morfogénicos, vías de transducción de señales, linajes celulares, discos imaginales, los rudimentos de los órganos de los vertebrados, los parasegmentos de los insectos e incluso las regiones que forman los potenciadores de los genes. La modularidad permite alterar el desarrollo de tres maneras: divergencia y duplicación, co-opción, y disociación. La alometría hace parte de esta última.
Disociación y Evolución
Los cambios en los módulos pueden ser espaciales o temporales (Heterocronía, otra forma de disociación). La existencia de módulos tanto en los embriones, como en organismos adultos, ha permitido que la alometría pueda ejercer cambios en el crecimiento durante el desarrollo para de esta forma generar novedades evolutivas. Lo anterior ya que por medio de un crecimiento diferencial, se pueden generar variantes de planes corporales dentro de un mismo filo. Un ejemplo de lo anterior, es el desarrollo de las ballenas. Las ballenas jóvenes tiene el cráneo muy similar a la de un humano, con el módulo de la nariz hacía el frente. Sin embargo, durante su desarrollo, los módulos de la premaxila y maxila crecen enormemente, lo que provoca un desplazamiento de la nariz hacía arriba del cráneo (ver Desarrollo de cráneo en ballenas). Esto es lo que termina formando el agujero de soplido, el cual es una adaptación de las ballenas que le permite respirar al estar paralela a la superficie. La alometría también puede generar novedades evolutivas a partir de la acumulación de cambios pequeños en los módulos, los cuales en cierto punto cruzan un umbral y producen algo nuevo.
Alometría en plantas
Las plantas en general, tienen la capacidad de crecer indeterminadamente y de remplazar estructuras vegetativas dañadas por estructuras nuevas. Para las plantas multicelulares o Metafitas, cambios en la forma, tamaño y estructura son comunes durante el desarrollo y le permiten al organismo crecer indeterminadamente mediante la adición de nuevos órganos y tejidos periódicamente. Debido a lo anterior, la modularidad es muy importante para la construcción de las plantas, ya que cada módulo experimenta crecimientos anatómicos y morfológicos alométricos, hasta alcanzar su etapa madura y funcional. Esto confiere muchas ventajas a estos organismos, ya que estos dependen en gran medida de factores extrínsecos, es decir factores provenientes del ambiente en el que habitan. Por lo que la capacidad de modificar el crecimiento de sus módulos de acuerdo a las condiciones presentes, puede modificar la función de un módulo u órgano completo, y adaptarlo a una nueva condición ambiental. Existen varios ejemplos de lo anterior como: diferentes morfologías de hoja para luz y sombra en una misma planta, formación de estructuras reproductivas compuestas y la multipotencialidad de los primordios de una hoja.
Uso de la alometría para la obtención del cociente de encefalización
Una posible medida de la inteligencia de los animales viene dado por el cociente de encefalización. Para obtener este cociente es necesario primero observar la masa del encéfalo respecto a la masa total del cuerpo. Se nota claramente una relación alométrica en la variación de la masa del encéfalo: Mientras menor masa tiene un animal, mayor masa relativa tiene su encéfalo.
CONCEPTO DE ALOMETRÍA
1A)Definición
Podemos definir la alometría (allometry) como la medición y el estudio de los cambios que se producen en las proporciones de varias partes de un organismo, en relación al crecimiento del conjunto, o dentro de una serie de organismos relacionados.
McMahon (1975) define alometría como "Descripción de las escalas fisiológicas con relación a los procesos del tamaño corporal".
Una característica fundamental de la materia viva es el crecimiento, tal y como se observa en las fases del desarrollo embrionario y en los procesos de regeneración fisiológica, siendo esta propiedad en la mayoría de los casos la responsable de la diferenciación morfológica. Por otra parte, dicha diferenciación no debe entenderse aisladamente, sino incluida dentro de una escala biológica generalizada (Galiano et al, 2003). Por ejemplo: imaginemos un par de cubos, uno de un metro de longitud y otro de dos metros. Por simple geometría el cubo más grande tiene un área externa cuatro (22) veces mayor (6 y24 m2 en el ejemplo) y un volumen -y por lo tanto peso- ocho (23) veces más grande (1 y 8 m3 en el ejemplo). De la misma manera dos animales de la misma forma pero de diferentes tamaños difieren considerablemente en la proporción entre estructuras y funciones que se suceden en dimensiones diferentes de uno, produciendo el fenómeno de la alometría. (Héctor T. Arita. Instituto de Ecología, UNAM).
La variabilidad observada en los procesos evolutivos entre individuos o grupos depende de la información genética o influencia del medio ambiente. Así pues, no debemos hablar exclusivamente de evolución, sino de la existencia de una base general de variabilidad.
Uno de los aspectos más indicativos de la variabilidad biológica es el tamaño. Con la frase "nosotros también fuimos pequeños",EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=1" title="a dedication in memoriam.">McMahony Bonner (en Galiano et al, 2003) intentaron evidenciar que el problema del tamaño es inherente a nuestra existencia. Ciencias modernas, como la Ingeniería, han sabido aprovecharse del concepto de tamaño (o magnitud), mientras que la Biología o Fisiología poco han avanzado en este aspecto desde Galileo. Sin embargo, según McMahon y Bonner (en Galiano et al, 2003), fueron en primer lugar los fisiólogos quienes advirtieron del problema del tamaño. Rameaux y Sarrus, fisiólogo y matemático respectivamente, se percataron de que los animales perdían calor a través de la superficie corporal y que, a su vez, lo hacían con relación al volumen que poseían.
Otro ejemplo de relación entre el tamaño y la función biológica tiene lugar durante el desarrollo. En esta fase las velocidades de crecimiento no son uniformes, pues el incremento del tamaño del óvulo fecundado con un peso de 0,0015 mg, llega a ser en el recido de 3,5 kg (McMahon y Bonner, 1986).
El iniciador de este camino fue el matemático Greenhill quien, en 1880, definió la relación entre la altura y el diámetro de los árboles. Desde entonces se viene estudiando en otros campos de la ciencia, como es en la proporción de los miembros, huesos y otros componentes estructurales de los organismos, así como en los diferentes tamaños de los seres vivos.
El análisis de los cambios en los tamaños resultaba difícil de medir regularmente hasta que el británico Julian Huxley y el francés Georges Teissier, zoólogos ambos, en 1936 desarrollaron el método de las "relaciones de crecimiento relativo" o Alometría. El término alométrico significa, pues, "de una medida diferente", del griego alloios, diferente.
1B) Clasificación
1) desde el punto de vista del material que se compara:
· Estática: Se comparan individuos diferentes, de la misma edad o igual fase de desarrollo. Dos subtipos:
· [Interespecífica]: Individuos, frecuentemente adultos, en igual estado de desarrollo, de diferentes especies. GGGGGG
· Intraespecífica: Individuos, frecuentemente adultos, en igual estado de desarrollo, de la misma especie.
· Ontogenética (o de la ontogenia): Se comparan tamaños medidos en el mismo individuo en diferentes momentos de su desarrollo (o si ello no es posible, diferentes sujetos de la misma especie que se encuentren en las distintas etapas de desarrollo
2) desde el punto de vista del valor de la pendiente de la línea de regresión:
(Nota: Generalmente se emplearán magnitudes transformadas logarítmicamente, según la ecuación log Y= log b + a log X, donde b es la pendiente de la línea de regresión; se habla de isometría cuando b=1, de alometría positiva cuando b>1, y de alometría negativa cuando b>1; ver a continuación).
· Isometría. La proporción (X/Y) que relaciona la magnitud del órgano en cuestión (X) con respecto al tamaño total (u otra medida de referencia, Y) es la misma cualquiera que sea el tamaño de los individuos comparados (podría interpretarse que la isometría es la “no alometría”, o bien que es un tipo especial de relación alométrica).
· Positiva. La proporción X/Y es mayor cuanto mayor es el tamaño corporal del individuo.
· Negativa: La proporción X/Y es menor cuanto mayor es el tamaño corporal del individuo . (Atención, cuidado con este término, no significa necesariamente correlación negativa).
Stephen_Jay_Gould" title="Stephen Jay Gould">Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos de alometría: el ontogenético, el filogenético, el intraespecífico y el interespecífico.
- La alometría ontogenética se refiere al crecimiento relativo en los individuos;
- La alometría filogenética se refiere a las tasas de crecimiento diferencial en los linajes;
- La alometría intraespecífica se refiere a los individuos adultos de una especie o una población local;
- La alometría interespecífica se refiere al mismo fenómeno entre especies relacionadas.
Autoapomorfia
En el lenguaje de la escuela cladística de Biología sistemática, una autoapomorfia es un carácter exclusivo, y consecuentemente distintivo, de los miembros de un clado o rama evolutiva, y del taxón definido para ese clado.
El término tiene utilidad cuando se trata de un clado terminal, sobre todo si es una única especie, porque, si es compartido por varios taxones, se puede describir equivalentemente como una sinapomorfia de los miembros del clado.
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