Evolución - biología evolutiva

Complejo de especies

 complejo críptico de especies es un grupo de especies que satisfacen la definición biológica de especie —esto es, que están aislados reproductivamente de otras especies— pero no son distinguibles morfológicamente. Las especies individuales dentro del complejo pueden sólo ser separadas usando datos no morfológicos, tales como los análisis de secuencia de ADN, bioacústica, o a través de los estudios de historia de la vida. Pueden, pero no necesitan serlo, parapátricos, frecuentemente simpátricas, y a veces alopátridas.

Ejemplos:

• Tordos Catharus minimus y Catharus bicknelli.
• Familia de tapaculos Rhinocryptidae.
• Astraptes fulgerator (se sospechan varios casos).

Un concepto relacionado es el de superespecies. Este es un grupo de al menos dos especies más o menos distintivas con distribuciones aproximadamente parapátricas. No todas las especies crípticas son superespecies, y viceversa, pero muchas lo son.

Ejemplos:

• Puffinus puffinus - no es una superespecie, pero el grupo de P. yelkouan formalmente los contiene.
• Phylloscopus collybita.
• Familia de tapaculos Rhinocryptidae.

La especiación es una consecuencia directa de poblaciones aisladas en taxa con bajo potencial de dispersión. El crustáceo incubador Excirolana braziliensis tiene un rango de distribución presumiblemente amplio (~16° N-41° S en el Pacífico y ~19° N-35° S en el Atlántico). Se ha detectado que este taxón representa un complejo de especies crípticas en la costa de Panamá. Variaciones latitudinales en características reproductivas en E. braziliensis han sido atribuidas a plasticidad fenotípica, sin embargo, las diferencias podrían deberse a la existencia de poblaciones divergentes. Considerando que se ha reportado que este taxón es un complejo de especies crípticas en otras áreas geográficas y dadas las diferencias fenotípicas detectadas a lo largo de su rango de distribución, hipotetizamos que E. braziliensis es un complejo de especies en la costa de Chile. Utilizamos secuencias parciales del gen citocromo c oxidasa subunidad I (COI) de 132 individuos con la morfología diagnóstica de E. braziliensisrecolectados a lo largo de ~2200 km de costa para determinar la estructura genética de E. braziliensis. Análisis filogenéticos y filogeográficos revelaron tres clados que presentaron una divergencia genética entre 14-19 % y valores de diferenciación altos. La divergencia intra e interclados indican que existe un complejo de especies de E. braziliensis en la costa de Chile, lo que se suma a la creciente evidencia de la alta abundancia de especies crípticas en invertebrados marinos.

Complejo Micrurus frontalis a un complejo de especies que engloba un total de 8 especies de ofidiosterrestres del género Micrurus, las que son conocidas comúnmente como serpientes coralinas o víboras de coral.

Se trata de un grupo de especies estrechamente relacionadas, donde la línea de demarcación precisa entre ellas es aún tenue, debido a su evolutivamente reciente formación.¹ Todas ellas habitan en las regiones centrales y orientales de Sudamérica.

La variabilidad de las características morfológicas de los integrantes del conjunto se hace patente en su patrón cromático. Esta variabilidad hizo que los herpetólogos subdividieran al grupo en numerosos taxones.

Taxonomía del género Micrurus

El género Micrurus contiene alrededor de 70 especies, pero los límites taxonómicos están mal definidos en muchas de ellas. Grupos fenotípicos pueden ser reconocidos sobre la base del patrón de color de sus anillos; los grupos monadal y triádico son reconocidos por muchos autores.

Las corales monadales son diagnosticables por presentar un único anillo negro seguido por otro/s rojo y/o blanco (o amarillo); lo que forma la serie:

rojo	blanco	negro	blanco	rojo

Las corales triádicas son diagnosticables por una combinación de caracteres que incluyen la coloración de la cabeza (vistas dorsal, lateral y ventral), hileras de escamas ventrales y subcaudales, y el patrón de la tríada (número y longitud de los anillos rojo, negro y blanco (o amarillo).

En todo este último grupo hay un patrón que muestra, entre anillos rojos, tríadas de 3 anillos negros (formados por dos anillos interiores blancos —o amarillos—); lo que crea la serie:

rojo	negro	blanco	negro	blanco	negro	rojo

En 2004, y sobre la base de diferencias fenotípicas, J. A. Campbell y W. W. Lamar propusieron cuatro grupos,² lo que luego también fue sugerido, en parte, por otros autores, los que se basaron en sus relaciones evolutivas:

• monadal (con 44 especies),
• triádico centroamericano (con 2 especies),
• corales bicolores (con 4 especies), y
• triádico sudamericano (con 20 especies).

Las especies que componen el triádico sudamericano presentan dificultades en su diferenciación; esto se agrava en el caso de un grupo de ellas, las que mantienen un tronco común, y que exhiben tal semejanza que torna sumamente engorrosa su determinación taxonómica. Para este último grupo se creó el «Complejo Micrurus frontalis».

Historia taxonómica del «Complejo Micrurus frontalis»

Los taxones que integran este complejo, tanto los que habían sido descritos originalmente como especies plenas,³ como los que directamente se hizo lo propio con la categoría de subespecies,⁴ fueron mayormente subordinados como simples subespecies de una única especie: Micrurus frontalis. A fines del siglo XX, los investigadores encontraron mayores diferencias entre ellas que lo que se creía hasta ese momento, por lo que se pasó a considerarlas como especies plenas,⁵agrupándolas en este conjunto ya que, al tener un origen común, presentan características particulares y aglutinantes dentro del género Micrurus, por lo que fueron elevadas a buenas especies, algunas por Roze en el año 1996 (M. pyrrhocryptus y M. diana) y otras por Silva y Sites en el año 1999 (M. altirostris, M. baliocoryphus,M. brasiliensis y M. tricolor). Posteriormente, otra especie fue descrita para la ciencia e incorporada a este complejo.⁶

Especies que lo integran

El «Complejo Micrurus frontalis» incluye un total de 8 especies:

• Micrurus altirostris (Cope, 1860),
• Micrurus baliocoryphus (Cope, 1862),
• Micrurus brasiliensis Roze, 1967,
• Micrurus frontalis (Duméril, Bibron & Duméril, 1854),
• Micrurus diana Roze, 1983,
• Micrurus pyrrhocryptus (Cope, 1862),
• Micrurus silviae Di Bernardo, Borges-Martins & da Silva, 2007,
• Micrurus tricolor Hoge, 1956.

Distribución y hábitat

Las especies de este complejo habitan en arbustales, sabanas, bosques y selvas desde el centro del Brasil, el este de Bolivia, el Paraguay, el Uruguay y el norte y centro de la Argentina.