Complejo de especies
complejo de especies es un grupo de especies estrechamente relacionadas, donde la línea de demarcación precisa entre ellas es a menudo poco clara o críptica debido a su evolutivamente reciente formación, por lo que generalmente sigue siendo incompleto el aislamiento reproductivo.
Generalidades
Algunos ejemplos de complejos de especies son los anillos de especies, las superespecies y los complejos crípticos de especies. Tales grupos de especies relacionadas en un complejo se pueden producir ordenándose en forma de línea al experimentar una rápida especiación o donde esas especiaciones se han producido recientemente, por lo que los mecanismos de separación entre especies aún no se ha desarrollado completamente. Tales casos pueden dejar algunas especies parafiléticas a nivel de especie y especies híbridas, lo que hace su análisis filogenético muy difícil.
Dificultades para su estudio
Desentrañar las funciones que los procesos evolutivos juegan en la delimitación de las especies en estos complejos es particularmente difícil. En general al estudiar cada especie se acepta que se debe examinar un conjunto de marcadores morfológicos y moleculares y analizar estos datos usando métodos estadísticos complementarios. Frecuentemente es necesario acumular un conjunto diverso de datos moleculares y factores morfológicos, además de aplicar un enfoque multidisciplinario para intentar resolver el problema. De esta manera, se puede lograr un visión objetiva y rigurosa de la historia evolutiva de cada taxón integrante de un complejo de especies, evitando al mismo tiempo las limitaciones inherentes asociadas con el uso de un único método de análisis y un único locus o carácter.1
Ejemplos de complejos de especies
Los complejos de especies son más comunes entre las plantas, pero también existen en animales, posiblemente los más conocidos son el complejo en el género Canis de perro-lobo-coyote-dingo, y las cobras del género Naja. A menudo, estos complejos sólo se hacen evidentes cuando una especie externa se introduce en el sistema, al eliminarse las barreras entre las especies. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa, donde se cruza con la nativa de babosa negra y la babosa roja, ambas tradicionalmente consideradas como especies claramente separadas y que no se cruzaban, demostrando que una posibilidad es que sean subespecies de una misma especie.2
Listado con algunos de los complejos de especies ya reconocidos
En animales
- El complejo de perro-lobo-coyote-dingo en el género Canis
- Las cobras del género Naja
- Algunas especies de babosas europeas del género Arion
- Las medusas del género Cyanea, con 1 a 14 especies, dependiendo del autor de que se trate.
- El complejo de Amphilophus, en Nicaragua; un género de peces de la familia de los cíclidos.3
- El complejo Chelonoidis nigra, el cual incluye a la totalidad de las especies del género Chelonoidis que habitan en lasislas Galápagos.
En vegetales
- El género de árboles de caoba Carapa de la familia de las Meliaceae, de África tropical.
- El complejo de especies Cattleya labiata, el cual agrupa a la orquídea Cattleya labiata junto a un variable conjunto de especies monofoliadas del géneroCattleya.
Complejo Chelonoidis nigra a un complejo de especies que engloba un total de 10 especies de tortugas terrestres del género Chelonoidis, las que son conocidas comúnmente como tortugas de las Galápagos o tortugas gigantes de las islas Galápagos.
Se trata de un grupo de especies estrechamente relacionadas, donde la línea de demarcación precisa entre ellas es aún tenue, debido a su evolutivamente reciente formación.1 Todas ellas habitan en las oceánicas islas Galápagos.
Son la especie de tortuga de tierra más longeva del mundo, y la La tortuga gigante de Floreana es considera como la tortuga más grande del mundo.
Distribución
Las 10 especies que integran el «Complejo Chelonoidis nigra» habitan en 7 de las oceánicas islas Galápagos, un archipiélagovolcánico situado a unos 1000 km al oeste de las costas sudamericanas de Ecuador.
Taxonomía
Historia taxonómica
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Las islas Galápagos fueron descubiertas en 1535, pero aparecieron por primera vez en los mapas en 1570. Fueron nombradas "Insulae de los Galopegos" (Islas de las Tortugas) en referencia a las tortugas gigantes que los navegantes encontraron allí, pues «galápago» es una antigua palabra española que significa «tortuga».
Inicialmente, la tortuga gigante de Aldabra (Geochelone gigantea) y las de las Galápagos fueron consideradas como una sola especie, pues los naturalistas pensaban que los marineros habían transportado a las tortugas. En 1783, Johann Gottlob Schneiderclasificó todas las tortugas gigantes como Testudo indica («tortuga de las Indias»). En 1812 August Friedrich Schweigger las llamóTestudo gigantea («tortuga gigante»). En 1834, André Marie Constante Duméril y Gabriel Bibron clasificaron las tortugas de las Galápagos como una especie separada, a la que llamaron Testudo nigrita («tortuga negra»).
Genéricamente, los componentes del complejo fueron también asignados a Geochelone, pero análisis genéticos comparativos han indicado que están realmente más estrechamente relacionadas al género africano Kinixys. Sus antepasados al parecer conquistaron Sudamérica en el Oligoceno, cruzando el Atlántico, al que llegaron arrojadas por grandes inundaciones de los ríos del oeste africano. Este cruce fue posible tanto por su capacidad de flotar con la cabeza apuntando hacia arriba, como por la de poder sobrevivir hasta 6 meses sin comida ni agua.2
Posteriormente, empleando el mismo método que les permitió conquistar América, cruzaron el océano Pacífico centro-este y lograron arribar a las islas Galápagos.
El «Complejo Chelonoidis nigra»
Ya el mismo Charles Darwin había reconocido la diversidad morfológica de este complejo, durante su visita al archipiélago en1835, lo que le sirvió como uno de los argumentos para sustentar su teoría de la evolución de las especies.
Los taxones que integran este complejo eran tratados como simples subespecies de una única especie: Chelonoidis nigra. A principios del siglo XXI, un estudio encontró mayores diferencias genéticas entre ellas que lo que se creía hasta ese momento, por lo que se pasó a considerarlas a todas como especies plenas,3 agrupándolas en este conjunto ya que, al tener un origen común, presentan características particulares y aglutinantes dentro del género Chelonoidis.
Especies que lo integran
El «Complejo Chelonoidis nigra» incluye un total de 10 especies:
- Vivientes
- Chelonoidis becki (Rothschild, 1901) es la tortuga del norte de Isabela.
- Chelonoidis chathamensis (Van Denburgh, 1907) es la tortuga de San Cristóbal.
- Chelonoidis darwini (Van Denburgh, 1907) es la tortuga de Santiago.
- Chelonoidis duncanensis (Garman, 1996) es la tortuga de Pinzón.
- Chelonoidis hoodensis (Van Denburgh, 1907) es la tortuga de Española.
- Chelonoidis porteri (Rothschild, 1903) es la tortuga de Santa Cruz.
- Chelonoidis vicina (Günther, 1875) es la tortuga del sur de Isabela.
- Extintas
- † Chelonoidis abingdonii (Günther, 1877) es la tortuga de Pinta.
- † Chelonoidis nigra (Quoy & Gaimard, 1824) es la tortuga de Floreana.
- † Chelonoidis phantastica (Van Denburgh, 1907) es la tortuga de Fernandina.
Características
Entre sus miembros se incluyen a las tortugas terrestres vivientes más grandes del mundo, alcanzando pesos de más de 450 kg, y longitudes de más de 2 metros. Son de los más longevos vertebrados, con una esperanza de vida en el medio silvestre que puede superar los 100 años, y en cautiverio por lo menos hasta 170 años.
La variabilidad de las características morfológicas de los integrantes del conjunto se hace patente en especial en sus grandes caparazones óseos, los que se fueron adaptando de acuerdo al ambiente de cada isla.
Esta variabilidad hizo que los zoólogos subdividieran al grupo en numerosos taxones, siendo cada uno característico de una isla o de una parte de ella.
Se pueden reconocer 3 formas básicas:
- Caparazón con forma de domo
- Es característico de los taxones que habitan en tierras altas y ambientes húmedos, como en la isla Santa Cruz o en algunos volcanes de la isla Isabela. Esto les permite desplazarse entre la densa vegetación sin quedar atrapadas entre las ramas. Sus caparazones son más grandes y sus cuellos más cortos.
- Caparazón con forma de silla de montar
- Pertenecen a tierras bajas en hábitats desérticos y con poca vegetación, además poseen una elevación en la parte frontal, que les permite estirar el cuello más que al resto de las tortugas y así alimentarse de las hojas altas de arbustos y de las pencas de los cactus. Sus caparazones son más pequeños y sus cuellos más largos.
- Caparazón intermedio
- El tercer tipo de caparazón posee características intermedias de los dos anteriores.
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- Los 3 grupos de especies de este complejo
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Comportamiento
Algunos individuos son sedentarios, mientras que a otros parece gustarles la idea de desplazarse, por lo que exploran nuevos territorios. Sin embargo todas deben refugiarse en las horas de mayor insolación, colocándose a la sombra de un árbol, entre arbustos o sumergiéndose en pozas de agua lodosa, la que por cierto le quita los parásitos. En ocasiones las tortugas estiran su cuello y sus extremidades, en una pose que llama a los pájaros a acercarse y alimentarse de sus parásitos.
Conservación
Las poblaciones de las especies de este complejo fueron decreciendo, desde más de 250 000 individuos en el siglo XVI a alrededor de 3000 en los años 1970. Las causas de esta despoblación progresiva han sido diversas: caza de carne de tortuga, prospección petrolífera, separación de hábitat para la agricultura, e introducción de animales no nativos tales como ratas, cabras y cerdos. Los esfuerzos de conservación a partir del siglo XX han dado lugar a miles de ejemplares criados en cautividad, los que fueron liberados en sus islas originarias, por lo que se estima que el número logró superar los 19 000 individuos al inicio del siglo XXI. A pesar de esta recuperación, este conjunto está clasificado como «Vulnerable» por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).
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