Evolución - biología evolutiva

Fisiología del ejercicio

Las células que constituyen el cuerpo de todos los animales, excepto el de los multicelulares viven en un "mar interior" de líquido extracelular (LEC) encerrado dentro de los tegumentos del animal. En los animales que poseen un sistema vascular cerrado, el LEC está dividido en dos compartimientos: el líquido intersticial y el plasma sanguíneo circulante. El plasma y los elementos celulares de la sangre, principalmente eritrocitos, llenan el sistema vascular y, en conjunto, constituyen el volumen sanguíneo total. El líquido intersticial es la porción del LEC que baña a las células y queda fuera de los vasos. Aproximadamente 1/3 del agua corporal total (ACT) es extracelular, siendo intracelulares los 2/3 restantes.

En el hombre adulto promedio, 18% de su peso corporal lo representan las proteínas y otras sustancias relacionadas, 15% las grasas y 7% los minerales. El 60% restante está constituido por agua.

El componente intracelular acuoso del cuerpo forma, aproximadamente, 40% del peso corporal y el componente extracelular alrededor de 20%. Aproximadamente 25% del componente extracelular se encuentra en el sistema vascular (plasma = 5% del peso corporal) quedando 75% fuera de los vasos sanguíneos (líquido intersticial = 15% del peso corporal). El volumen sanguíneo total representa aproximadamente 8% del peso corporal.

Flujo, presión y resistencia

Desde luego, la sangre fluye de las áreas de mayor presión a las de menor presión, excepto en ciertos casos cuando la inercia. La relación entre el flujo medio, la presión media y la resistencia en los vasos sanguíneos es análoga, en general, a la relación entre corriente, la fuerza electromotriz y la resistencia en un circuito eléctrico expresada por la ley de Ohm:

Corriente (I) = fuerza electromotriz (E)/ resistencia (R)

Flujo (F) = presión (P)/resistencia (R)

En cualquier porción del sistema vascular, el flujo es igual a la presión de perfusión efectiva en esa porción, dividida entre la resistencia. La presión de perfusión efectiva es la presión intraluminal media en el extremo arterial menos la presión media en el extremo venoso.

Métodos para medir el flujo sanguíneo

El flujo sanguíneo puede ser medido canulando un vaso; sin embargo, esto tiene limitaciones obvias. Varios dispositivos se han desarrollado para medir el flujo en los vasos sanguíneos sin abrirlos. Los flujómetros electromagnéticos se basan en el principio de que el voltaje se genera en un conductor que se mueve a través de un campo magnético y la magnitud del voltaje es proporcional a la velocidad del movimiento. Debido a que la sangre es un conductor, se coloca un imán alrededor del vaso, y el voltaje, que es proporcional al volumen del flujo, se mide con un electrodo adecuadamente colocado sobre la superficie del vaso. La velocidad del flujo sanguíneo puede medirse con los flujómetros Doppler. Se envían ondas ultrasónicas al interior del vaso diagonalmente desde un cristal, y las ondas reflejadas de los eritrocitos y leucocitos son recogidas por un segundo cristal abajo del flujo. La frecuencia de las ondas reflejadas es más elevada por una cantidad que es proporcional a la velocidad del flujo hacia el segundo cristal debido al efecto Doppler.

Los métodos indirectos usados para medir el flujo sanguíneo de varios órganos en los seres humanos incluyen diversas adaptaciones, dependiendo del flujo del órgano a medir. Se ha obtenido una cantidad de datos sobre el flujo en las extremidades por medio de la pletismografía. El antebrazo, por ejemplo, es introducido a una cámara de agua herméticamente cerrada (pletismógrafo). Los cambios en el volumen del antebrazo, que reflejan los cambios en la cantidad de sangre y en el líquido intersticial que contiene, desplazan el agua y este desplazamiento es medido con un registrador de volumen.

Aplicación de los principios físicos al flujo en los vasos sanguíneos

Los principios físicos y ecuaciones aplicables a la descripción del comportamiento de los líquidos perfectos en los tubos rígidos, a menudo han sido usados indistintamente para explicar el comportamiento de la sangre en los vasos. Los vasos sanguíneos no son tubos rígidos y la sangre no es un líquido perfecto, sino un sistema bifásico de líquido y células. Por tanto, el comportamiento de la circulación se desvía, a veces en mucho, del predicho de estos principios. Sin embargo, los principios físicos son de gran valor cuando se usan como un auxiliar para entender lo que sucede en el organismo, más que como un fin en sí mismos.

Flujo laminar

El flujo de la sangre en los vasos, como el de los líquidos en los tubos rígidos y estrechos, normalmente es laminar. Dentro de un vaso sanguíneo, una capa infinitamente delgada de sangre en contacto con la pared del vaso no se mueve. La siguiente capa hacia adentro tiene una velocidad pequeña, l siguiente una velocidad mayor, etc., hasta que la velocidad es máxima en el centro de la corriente. El flujo laminar ocurre hasta que se alcanza una cierta velocidad crítica. A esta velocidad, o por arriba de ella, el flujo es turbulento. El flujo laminar es silencioso, pero el turbulento genera ruidos; son ejemplos los soplos que se escuchan sobre las arterias constreñidas y los sonidos que se oyen cuando se mide la presión arterial.

La constricción de una arteria aumenta la velocidad del flujo sanguíneo a través de la constricción, lo cual produce una turbulencia por delante de ella. En los seres humanos la velocidad crítica es a veces excedida por la aorta ascendente durante el máximo de la expulsión sistólica, pero por lo general únicamente se excede cuando una arteria presenta constricción. La turbulencia ocurre mas frecuentemente en la anemia porque la viscosidad de la sangre es menor.

Velocidad media

La velocidad media del movimiento de un líquido en un sistema de tubos es inversamente proporcional al área de sección transversal total en ese punto. Por lo tanto, la velocidad media de la sangre es rápida en la aorta, declina paulatinamente en los vasos menores y es mínima en los capilares. La velocidad media del flujo sanguíneo aumenta de nuevo cuando la sangre entra en las venas y es relativamente rápida en la vena cava, aunque no tanto como en la aorta. Clínicamente, la velocidad de la circulación a menudo se mide inyectando una preparación de sales biliares en una vena del brazo y registrando el tiempo en que aparece por primera vez el sabor amargo que produce. El promedio del tiempo de circulación de brazo a lengua es de 15 seg.

Aunque la velocidad media de la sangre en la porción proximal de la aorta es de 40 cm/seg, el flujo es fásico y la velocidad varía desde 120 cm/seg durante la sístole hasta un valor negativo durante el reflujo transitorio antes de que las válvulas aórticas se cierren en la diástole.

Viscosidad y resistencia

La resistencia al flujo sanguíneo se determina no sólo por el radio de los vasos sanguíneos sino por la viscosidad de la sangre. La viscosidad depende en su mayor parte del porcentaje del volumen de la sangre ocupado por los eritrocitos y por la composición del plasma y la resistencia de las células a la deformación.

Circulación sanguínea

El cuerpo de un adulto contiene cerca de 40 L de agua; de ellos, 25 están en las células, 12 entre ellas (como plasma intersticial) y 3 en la sangre (como plasma sanguíneo). Dos litros de agua celular corresponden a los glóbulos sanguíneos. El volumen de sangre de un adulto es, por tanto, de unos 5 L. Pero esos 5 L no son bombeados en un sistema rígido y cerrado. Los vasos varían constantemente de volumen y una parte de ellos tiene fugas. Las arterias y las venas pueden dilatarse y encogerse; las entradas y salidas de las redes venosas locales se abren y se cierran. En las redes capilares, en las que tenemos siempre cerca del 5% de nuestra sangre, están las fugas; a través de las paredes de los capilares pasa la sangre, de modo que el plasma sanguíneo, el intersticial y el agua celular mantengan un constante equilibrio. Se calcula que toda el agua del plasma (3 L) se cambia una vez por minuto. Podemos apreciar fácilmente estas fugas. Si se está parado mucho tiempo, se acumula la sangre en las piernas. El aumento de presión en sus capilares puede entonces hacer salir de ellos cerca de un litro de sangre y la parte inferior de la pierna se hincha hasta que el aumento de presión en los tejidos detiene el paso.

Para circular con rapidez a través de los capilares, la sangre ha de bombearse a una cierta presión. La presión sanguínea se debe a la fuerza de los latidos del corazón y a la resistencia de las arterias. La fuerza de los latidos es mayor cuando las venas se contraen; la resistencia crece si las arterias se estrechan.

Las presiones y velocidades de la sangre en las diversas partes de la circulación general se resumen en la siguiente figura. Las relaciones generales en la circulación pulmonar son semejantes, pero la presión en la arteria pulmonar es de 25/10 mmHg o incluso menor

Diagrama de los cambios de presión y de velocidad cuando la sangre fluye por la circulación general. TA, área total transversal de los vasos sanguíneos, la cual aumenta de 4.5 cm² en la aorta a 4500 cm² en los capilares. RR, resistencia relativa, la cual es máxima en las arteriolas.

Pulso arterial

La sangre impulsada hacia la aorta no sólo mueve a la sangra hacia delante, sino también se establece una onda de presión que viaja por las arterias. La onda de presión expande las paredes arteriales al viajar y la expansión es palpable en forma de pulso. La velocidad a la que viaja la onda, que es independiente de y mucho más rápida que la velocidad del flujo sanguíneo, es de aproximadamente 4 m/seg en la aorta, 8 m/seg en las grandes arterias y 16 m/seg en las arterias pequeñas de adultos jóvenes. Consecuentemente, el pulso se siente en la arteria radial en la muñeca cerca de 0.1 seg después del máximo de expulsión sistólica en la aorta. Con la edad creciente, las arterias se vuelven más rígidas y la onda del pulso se mueve más aprisa.

La presión en la aorta, en la arteria branquial y otras grandes arterias normalmente sube, en un adulto joven, a un valor máximo (presión sistólica) de 120 mmHg aproximadamente durante cada ciclo cardiaco y cae a un valor mínimo (presión diastólica) de cerca de 70 mmHg. La presión arterial se anota convencionalmente como presión sistólica sobre presión diastólica, por ejemplo, 120/ 70 mmHg. La presión del pulso, o sea la diferencia entre presiones sistólica y diastólica, normalmente es de 50 mmHg. La presión media es la presión promedio durante todo el ciclo cardiaco, sólo puede ser determinada integrando el área de la curva de presión.

La presión cae muy ligeramente en las arterias de grueso y medio calibre porque su resistencia al flujo es pequeña; pero lo hace ligeramente en las arterias y arteriolas, que son los sitios principales de la resistencia periférica contra la que bombea el corazón. La presión del pulso también declina rápidamente hasta cerca de 5 mmHg al final de las arteriolas. La magnitud de la caída de la presión a través de las arteriolas varía considerablemente según si están dilatadas o contraídas.

Efecto de la gravedad

Las presiones representadas en la figura anterior son las correspondientes a las que existen en los vasos sanguíneos a nivel del corazón. La presión en cualquier vaso por debajo del nivel del corazón está aumentada y la de cualquier vaso por encima del corazón está disminuida por efecto de la gravedad. La magnitud del efecto gravitacional, el producto de la densidad de la sangre, la aceleración de la gravedad y la distancia vertical arriba o abajo del corazón, es de 0.77 mmHg/cm a la densidad de la sangre normal. Así, en posición de pie, cuando la presión arterial media a nivel del corazón es de 100 mmHg, la presión media en una arteria grande de la cabeza (50 cm arriba del corazón) es de 62 mmHg y la presión de una arteria grande del pie (105 cm abajo del corazón) es de 180 mmHg.

La figura muestra los efectos de la gravedad sobre las presiones arterial y venosa. La escala de la derecha indica el incremento (o decremento) de la presión media en una arteria grande a cada nivel. La presión media en todas las arterias grandes es aproximadamente de 100 mmHg cuando están al nivel del ventrículo izquierdo. La escala de la izquierda indica el incremento de presión venosa a cada nivel debido a la gravedad. Los manómetros a la izquierda de la figura indican la altura a la cual subiría una columna de sangre en un tubo si se conectase a una vena del tobillo (A), a la vena femoral (B) ó a la aurícula derecha (C), estando el sujeto de pie. Las presiones aproximadas en estos sitios, cuando el individuo esta acostado - esto es, cuando el tobillo, la ingle, y la aurícula derecha se encuentran al mismo nivel - son: (A), 1 0 mmHg; (B), 7.5 mmHg, y (C), 4.6 mmHg.

Gasto cardiaco

La cantidad de sangre bombeada de cada ventrículo por latido, es cerca de 70 ml en un hombre de tamaño medio, en reposo y en posición supina (70 ml del ventrículo izquierdo y 70 ml del derecho, con las dos bombas ventriculares en serie). La cantidad de sangre expulsada por el corazón por unidad de tiempo es el gasto cardíaco. En un hombre reposando en posición supina, tiene un promedio aproximado de 5.0 L/min (70 ml x 72 latidos/min). Hay una correlación entre el gasto cardiaco y la superficie corporal. El gasto por minuto por metro cuadrado de superficie corporal es de 3.2 litros en promedio. Los efectos de diversas situaciones sobre el gasto cardiaco están resumidos en el siguiente cuadro, los cambios aproximados por ciento se dan en paréntesis:

	Condición o factor
No cambia con	Sueño Cambios moderados en la temperatura ambiente
Aumenta con	Ansiedad y excitación (50 – 100%) Comida (30%) Ejercicio (hasta 700%) Temperatura ambiente alta Embarazo Adrenalina
Disminuye con	Sentarse o levantarse de la posición supina (20 – 30%) Arritmias rápidas Enfermedades cardiacas

Métodos para medir la presión arterial

Si se inserta una cánula en una arteria, la presión se mide directamente con un manómetro de mercurio o con un transductor de presión convenientemente calibrado y un oscilógrafo dispuesto para registrarla directamente sobre una tira de papel en movimiento. Cuando se liga una arteria más allá del punto de inserción de la cánula, se registra una presión terminal. El flujo en la arteria se interrumpe y toda la energía cinética del flujo se convierte en energía de presión. Si, alternativamente, se inserta un tubo en T en el vaso y se mide la presión en el brazo lateral del tubo, en condiciones en que la caída de presión debida a la resistencia sea insignificante, la presión lateral registrada es menor que la presión terminal por la energía cinética del flujo. Esto se debe a que en un tubo o en un vaso sanguíneo la energía total - la suma de la energía cinética de flujo y la energía de presión - es constante (principio de Bernoulli).

Es de mencionar que la caída de presión en cualquier segmento del sistema arterial se debe tanto a la resistencia como a la conversión de la energía potencia¡ en cinética. La caída de presión debida a la pérdida de energía para vencer la resistencia es irreversible, puesto que la energía es disipada como calor; pero la caída de presión debida a la conversión de la energía potencial en cinética cuando un vaso se estrecha, es revertida cuando el vaso se ensancha de nuevo.

La figura muestra el Principio de Bernoulli. Cuando el líquido fluye por la porción estrecha del tubo, la energía cinética del flujo aumenta a medida que aumenta la velocidad, y la energía de presión disminuye. En consecuencia, la presión (P) es menor de lo que habría sido en ese punto si el tubo no se hubiese estrechado. La línea interrumpida indica cuál hubiera sido la caída de presión debida a fuerzas de fricción si el tubo hubiese sido de diámetro uniforme.

ALGUNOS DATOS:

• La cantidad de sangre expulsada por cada ventrículo en cada contracción en reposo es de 70 a 90 ml. El del volumen ventricular diastólico final es alrededor de 130 ml. Por lo tanto, la fracción de expulsión, el porcentaje del volumen ventricular expulsado con cada latido es casi de 65% y aproximadamente 50 ml de sangre permanecen en cada ventrículo al final de la sístole.

• Las características de varios tipos de vasos sanguíneos en el hombre se resumen en la siguiente tabla:

Características de varios tipos de vasos sanguíneos en el hombre

	Diámetro de la luz	Espesor de la pared	Todos los vasos de cada tipo
			Área de sección total aproximada (cm2)	Porcentaje del volumen sanguíneo contenido
Aorta	2.5 cm	2 mm	4.5	2
Arteria	0.4 cm	1 mm	20	8
Arteriola	30 m m	20 m m	400	1
Capilar	5 m m	1 m m	4500	5
Vénula	20 m m	2 m m	4000	54
Vena	0.5 cm	0.5 mm	40
Vena cava	3 cm	1.5 mm	18

• El volumen sanguíneo circulante total normal es aproximadamente 8% del peso corporal (5600 ml en un hombre de 70 kg). Cerca de 55% de este volumen es el plasma.

• El agua del cuerpo humano se cambia totalmente cada dos semanas (unos 20 litros por semana) y se elimina a través de los riñones, la pile y los pulmones, en tanto es absorbida por la sangre a través del tubo digestivo.

• En reposo, por lo menos 50% del volumen sanguíneo circulante se halla en las venas generales; 12% se encuentra en las cavidades del corazón y 18% en la circulación pulmonar de baja presión; sólo 2% en la aorta; 8% en las arterias, 1% en las arteriolas y 5% en los capilares.

• La presión en las venas es demasiado baja para hacer volver a sangre al corazón. Por ello, las del tronco y extremidades tienen válvulas que impiden a la sangre fluir en sentido inverso. Muchas venas principales tienen al lado una arteria: cuando la onda arterial llega, comprime la vena y empuja la sangre venosa hacia el corazón. Las contracciones musculares del cuerpo tienen un efecto semejante.

• En un individuo que vive 70 años los latidos cardíacos son más de 2 billones y medio, una cantidad de energía como para elevar un tren hasta la cima del Mont Blanc. En solo 24 horas el trabajo del corazón equivale a cerca de 20000 kg, lo que significa levantar un peso de 20 Ton a un metro o un kilo a 20000 m de altura.

• En términos de potencia, el ventrículo izquierdo del corazón en reposo, bombea 83 ml/seg (5 L/min) con una presión promedio de 100 mmHg, la energía producida es 8300 mmHg x ml/seg que representa 1.1 x 10⁷ dinas cm/seg; si la potencia correspondiente al ventrículo derecho del corazón es 1/5 que la anterior con 20 mmHg de presión ó 0.2 x 10⁷ dinas cm/seg, la potencia total del corazón es 1.3 x 10⁷ dinas cm/seg. 1 dina cm (ó erg)/seg es 10^-7 Watt o 1.34 x 10^-10 HP, luego la potencia mecánica del corazón en un humano en reposo es 1.3 Watt, una cifra no muy impresionante. Sin embargo, en términos del trabajo total realizado en u día, el corazón es mucho más impresionante; si este bombea 5 L de sangre/min durante 24 horas, este bombeará un volumen de 7200 L/día que con una presión promedio de 100 mmHg, generará 112 KW – hr de trabajo por día. Con una duración de vida de 70 años, el corazón genera cerca de 2.9 millones de KW – hr de trabajo nada mal para una planta de energía que pesa solo unos centenares de gramos. Se ha estimado que el trabajo del corazón podría levantar 30 Ton hasta la cima del monte Everest durante un promedio de vida de 70 años.

• La siguiente figura ilustra el cambio en la presión, el área de la sección transversal, la velocidad del flujo sanguíneo y la capacidad vascular en varias porciones del sistema circulatorio

• La siguiente figura muestra la influencia del ejercicio (corriendo) o cuando se está de pie en la presión en venas de diferentes sitios. El área sombreada indica cuando está corriendo y el área en blanco indica cuando está parado.