Galliformes
Galliformes es un clado de aves neognatas con categoría taxonómica de orden(comúnmente conocidas como gallináceas) que cuenta con 283 especies.1 Incluye lasgallinas, perdices, pavos, pintadas y chachalacas, entre otros. Son principalmente aves terrestres, de picos y patas fuertes. Son malos voladores, limitándose su vuelo a planeos cortos y de escasa elevación. Habitan en la mayor parte de los continentes, a excepción de las regiones más áridas y los hielos perpetuos.
Galliformes |
Según la clasificación de Clements,1 el orden Galliformes se clasifica como sigue:
- Familia Megapodiidae - Megápodos
- Familia Cracidae - Chachalacas, pavas y pavones
- Familia Phasianidae - Faisanes y Perdices.
- Subfamilia Phasianinae - Verdaderos Faisanes
- Subfamilia Tetraoninae - Urogallos y Gallo de las praderas
- Subfamilia Meleagridinae - Pavos
- Subfamilia Gallininae - Gallo del bosque y Francolines
- Subfamilia Pavoninae - Pavo reales y faisanes oselados
- Familia Numidinae - Gallina de Guinea
- Familia Odontophoridae - Codornices del Nuevo Mundo
Neoaves es un clado que contiene a todas las aves modernas (Neornithes) con la excepción de Paleognathae y Galloanserae. La temprana diversificación de los linajes de Neoaves ocurrió muy rápidamente, por lo que tratar de resolver las relaciones filogenéticas ha sido difícil, aunque se han logrado ciertos consensos en determinados linajes pero con varias controversias.
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Cladograma de las relaciones filogenéticas de las aves modernas basado en Kimball, R.T. et al. (2013)4 con algunos nombres de clados de Yury, T. et al. (2013).
Introducción
Las aves son utilizados como organismos modelo en muchos campos de la biología, y la falta de un conocimiento profundo de su sistemática menudo ha comprometido interpretaciones de experimentos y observaciones. Los estudios de hibridación ADN-ADN de Sibley y Ahlquist (1990) en varias ocasiones han sido criticados por razones metodológicas ( Harshman 1994 ;Cracraft et al., 2004 ), y analiza los pocos cladístico de Neoaves con taxón denso programa de muestreo de baja resolución de las divergencias profundas ( Livezey y Zusi 2001 ; Cracraft et al., 2004 ; Fain y Houde 2004 ). Datos de la secuencia de ADN han comenzado a clarificar las relaciones interfamiliares para un puñado de grupos de nivel superior, tales como algunas aves acuáticas ( Van Tuinen et al., 2001 ), "superiores aves terrestres '( Johansson et al., 2001 ; . Mayr et al 2003 ), aves costeras ( Ericson et al., 2003 ; Paton et al., 2003 ) y paseriformes (Barker et al., 2004 ). Recientes análisis de datos morfológicos y moleculares apoyan una relación entre el grupo hermano Galloanseres (terrestres y acuáticas) y todas las otras aves, los neognathous Neoaves ( Livezey y Zusi 2001 ; Mayr & Clarke 2003 ; Cracraft et al., 2004 ;Fain y Houde 2004 ) . Sin embargo, no hay hipótesis en cuanto a las divergencias neoavian más basales, a excepción de la propuesta de dividir el grupo en Metaves y Coronaves basado en un análisis de datos de secuencias de beta-fibrinógeno ( Fain y Houde 2004 ).
Reloj molecular análisis han sugerido que la primera diversificación de Neoaves ya había ocurrido en el Cretácico ( Hedges, et al., 1996 ; Cooper & Penny 1997 ; Cracraft 2001 ; Van Tuinen & Hedges 2001 ). Sin embargo, hay pocos fósiles neoavian del Cretácico ( Hope 2002 ;Feduccia 2003 ) y en lugar del registro paleontológico sugiere que sólo unos pocos linajes neoavian existían al final del Cretácico, hace 65 Myr ( Feduccia 2003 ). La diversidad considerable de representantes de los grupos de vástago de taxones neoavian moderna, que es evidente en el Eoceno Temprano 50 hace Myr ( Mayr 2005 ), sería por lo tanto el resultado de una rápida diversificación de los taxones, que llena los numerosos nichos ecológicos vacantes después de que el límite K / T ( Feduccia 2003 ). Existe un conflicto aparente entre dataciones moleculares anteriores y la paleontológico de registros, pero es este conflicto real?Los métodos de datación molecular deben ser calibrados correctamente para obtener datos fiables, y esto hasta ahora no se ha hecho en los estudios incluidos Neoaves. Dado que todos los fósiles cretácicos de aves neornithine son muy fragmentaria ( Hope 2002 ) y su identificación es a menudo incierta ( Hope 2002 ), la mayoría de las calibraciones han utilizado hasta ahora una edad calculada por la división entre galliformes y anseriforms (hace 90 Myr), que es a su vez basado en la edad de división diápsido / sinápsido a hace 310 Myr (Coberturas et al., 1996 ). Sin embargo, Graur y Martin (2004) han argumentado convincentemente que esta estimación no es fiable, y ni son cualquiera de los puntos de calibración que se basan en ella. Aquí, empleamos una estrategia alternativa y el uso de varios fósiles de grupos neoavian más recientes como puntos de calibración internos con el fin de probar los diferentes modelos de diversificación sugeridas por Penny y Phillips (2004) .
2. Material y métodos
Clasificación tradicional reconoce 145 familias en Neoaves ( Morony et al., 1975 ). Se obtuvo ADN genómico a partir de muestras de sangre o tejidos de 87 especies neoavian que representan 75 familias. Charadriiformes (aves de orilla y aliados, 19 familias en total) y Passeriformes (paseriformes, 57 familias en total), que han demostrado ser monofilético (Ericson et al., 2002 , 2003 ; Paton et al., 2003 ; . Barker et al 2004 ) , están representados por cuatro y dos familias, respectivamente. Al menos un género se tomaron muestras de las familias neoavian restantes. Dos palaeognaths (Rhea y Apteryx), uno megapode y uno chillón, se utilizaron como grupos externos a raíz de la hipótesis establecida que Palaeognathae son el grupo hermano de Neognathae, y que Galloanseres, a su vez, son las hermanas de Neoaves (Groth y Barrowclough 1999 ). La información de la muestra y los números de acceso de GenBank se dan en el material complementario electrónico.
El conjunto de datos alineados consta de 5007 pb, obtenido a partir de cinco regiones de genes: c-myc (exón 3), RAG-1, la mioglobina (intrón 2), β-fibrinógeno (intrón 7) y la ornitina descarboxilasa (intrones 6 y 7, junto con el interceptar el exón 7). Para los procedimientos de laboratorio, alineaciones, la selección de modelos para las sustituciones de nucleótidos, el análisis de parsimonia y análisis Bayesiano de las regiones de genes individuales, véase el material complementario electrónico.
Los tiempos de divergencia se estimó utilizando dos métodos de tasa de suavizado, verosimilitud penalizada (PL; Sanderson 2002 ) y PATHd8 ( Britton et al., 2006 ). PL combina un modelo que overfits los datos con una penalización por cambios de tasa rápida entre madre e hija linajes. PATHd8 suaviza las tasas de sustitución entre los grupos hermanos, en lugar de los linajes de madre e hija, tomando secuencialmente promedios de longitudes de trayecto de un entrenudo a todos sus terminales descendente. Tanto PL y PATHd8 necesitan un punto de calibrado fijo. Para este fin, se utilizó un 47,5 Myr-grupo de edad, madre representante de colibríes. También hemos limitado la raíz del árbol (la especie madre de aves actuales) a una edad máxima de 100 millones de años. Un conjunto adicional de 21 estratigráfica como filogenéticamente fósiles bien estudiados se utilizaron como restricciones de edad mínima.Todos los fósiles utilizados para la calibración (véase el material complementario electrónico) son representantes de los grupos de tallo existente taxa superiores de nivel y proporcionar una edad mínima para la divergencia del grupo total (el tallo y la corona del grupo) de su taxón hermano.
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