Echiura
Los equiuroideos o equiuros (Echiura, del griego echinos, "espina" y ourá, "cola") son un filo de gusanosprotóstomos celomados, anteriormente se le consideraba una clase de Annelidos, sin embargo posteriormente paso a ser un filo independiente de nuevo. Miden entre 3 y 25 cm de largo. Son marinos, viven en la arena, fango o fisuras de rocas. Se conocen unas 150 especies actuales; el equiuroideo fósil más antiguo data del Carboníferosuperior.
Características
Se diferencia la trompa (en ocasiones hipertrofiada) y el cuerpo. Boca en posición ventral. Carecen de segmentación. Interior de la trompa ciliado, los cilios arrastran la comida hasta la boca. Cuerpo con bandas de sedas similares a las de los anélidos. Tubo digestivo más largo que el cuerpo, replegado en circunvoluciones. Existen glándulas rectales excretoras. Sistema nervioso con collar sobreesofágico. Los productos sexuales se acumulan en las urnas donde maduran y de donde salen al exterior por los gonoporos. Aparato circulatorio con un vaso dorsal y uno ventral, el intercambio gaseoso tiene lugar en la trompa.
La sección del cuerpo muestra desde el exterior:
1 - Cutícula protectora.
2 - Epidermis.
3 - Dos capas musculares.
4 - Cavidad celomática separada en plano de simetría por mesenterio.
1 - Cutícula protectora.
2 - Epidermis.
3 - Dos capas musculares.
4 - Cavidad celomática separada en plano de simetría por mesenterio.
Desarrollo
Desarrollo a partir de larva trocófora con dos metatrocas. Presenta esbozos de metamerización mesodérmica que desaparece al pasar a adulto. Gran crecimiento de la episfera que dará lugar a la trompa.
Posición taxonómica
Véase también: Anexo:Annelida
Los equiuroideos se han tratado tradicionalmente como un filo independiente, dadas sus peculiaridades anatómicas. No obstante, hoy tienden a considerarse un grupo de anélidos, a pesar de carecer de segmentación corporal en estado adulto; análisis filogenéticos basados en secuenciación de ADN sitúan a los equiuroideos dentro de los anélidos.
Los equiuroideos o equiuros son un filo de gusanos protóstomos celomados, anteriormente se le consideraba una clase de Annelidos, sin embargo posteriormente paso a ser un filo independiente de nuevo. Miden entre 3 y 25 cm de largo. Son marinos, viven en la arena, fango o fisuras de rocas. Se conocen unas 150 especies actuales; el equiuroideo fósil más antiguo data del Carbonífero superior.
El fotógrafo Arthur Anker retrató a estos gusanos en Madang, Papua New Guinea, este organismo constantemente esta cambiando su forma "nunca es el mismo", en esta imagen se muestran 6 fotos en un sola imagen el mismo gusano cuchara adoprando formas diferentes.
El fotógrafo Arthur Anker retrató a estos gusanos en Madang, Papua New Guinea, este organismo constantemente esta cambiando su forma "nunca es el mismo", en esta imagen se muestran 6 fotos en un sola imagen el mismo gusano cuchara adoprando formas diferentes.
Entoprocta
Los entoproctos (Entoprocta, del griego entos, "interior" y proktos, "ano"; Endoprocta o Kamptozoa) son unfilo de animales acuáticos de 0,5 mm a 5,0 mm. Presentan un lofóforo y se distinguen de otros lofoforados por la posición del ano que se queda incluido en la corona tentacular. Se han descrito unas 170 especies.
Morfología
Un individuo se compone de un cáliz semiesférico delimitado por una corona de tentáculos (lofóforo) que encierra la boca y el ano y un pedúnculo contráctil que lo fija al sustrato. En las especies coloniales hay también un estolón que une a toda la colonia. No hay aparato respiratorio ni circulatorio. El aparato excretor está formado por protonefridios.
Anatomía y fisiología
Sistema digestivo
El sistema digestivo, ciliado, tiene forma de U. Después de la boca hay un esófago que conduce el alimento hacia un amplio estómago. Después pasa al intestino donde se produce la absorción. De ahí al recto, situado en el medio del cono anal, y al ano.
Alimentación
La alimentación se produce por filtración y es de tipo mucociliar. Secretan un moco (mucus) que va captando partículas, principalmente fitoplancton, que llegan a la boca gracias a los cilios de los tentáculos que le rodean. En cada tentáculo hay tres bandas de cilios: una central y dos laterales.
Biología
Los entoproctos son filtradores y Casi todos son sésiles y algunos coloniales.
Las colonias crecen asexualmente a partir de yemas. Se reproducen también sexualmente; son hermafroditas). Liberan los espermatozoides al agua, que son captados por otro individuo; de modo que la fecundación es cruzada e interna. En la mayor parte de los casos, los embriones son incubados en la cavidad atrial, situada en el centro del cáliz. Del huevo surge una larva trocófora que, en la mayoría de las especies, tiene una vida libre de solo unas horas. Las larvas tienen fototropismo negativo, de modo que buscan lugares oscuros para fijarse y transformarse en adulto.
Los entoproctos viven en el litoral marino donde se instalan con frecuencia sobre otros organismos marinos como algas, fanerógamas u otros invertebrados bentónicos.
Filogenia y sistemática
Véase también: Anexo:Animales bilaterales
El parentesco de los entoproctos con los briozoos, también llamados ectoproctos, para contraponerlos a ellos, y su pertenencia a los lofoforados son cuestiones polémicas entre los zoólogos, aún no resueltas. Algunos dan más importancia a las similitides entre ambos grupos y forman el filo Bryozoa (Entoprocta + Ectoprocta); bajo este punto de vista, los entoproctos son auténticos lofoforados. Según otros autores, son solo aparentemente similares a los entoproctos, ya que su sistema de filtración es justamente opuesto (de abajo a arriba), no poseen cavidad celomática entre la pared del cuerpo y el intestino, sino una masa gelatinosa de mesoglea y lasegmentación es espiral (radial en los briozoos). Según esta perspectiva, entoproctos y ectoproctos no están directamente emparentados y sus similitudes son debidas aconvergencia evolutiva. Este es el punto de vista más aceptado en la actualidad. Según Hickman et al.2 los entoproctos pertenecen a los Lophotrochozoa.
El filo incluye 150 especies, casi todas marinas;Urnatella gracilis, única especie de agua dulce, está ampliamente distribuida.
- Familia Barentsiidae (coloniales)
- Familia Loxokalypodidae
- Género Loxokalypus
- Familia Loxosomatidae (individuales)
- Género Loxosoma
- Género Loxosomella
- Familia Pedicellinidae (coloniales)
- Género Pedicellina
Entoprocta, cuyo nombre significa "ano dentro", es un filo de animales acuáticos principalmente sésiles, de 0,1 a 7 milímetros de largo. Individuos maduros están en forma de copa, en relativamente largos tallos. Tienen una "corona" de tentáculos sólido cuya cilios generar corrientes de agua que atraen las partículas de alimentos hacia la boca, y la boca y mentira ano dentro de la "corona". Los briozoos superficialmente similares tienen el ano fuera una "corona" de tentáculos huecos. La mayoría de las familias de entoprocts son coloniales, y todos menos 2 de las 150 especies son marinas. Algunas especies solitarias pueden moverse lentamente.
Algunas especies expulsan los óvulos no fertilizados en el agua, mientras que otros mantienen sus óvulos en cámaras de cría hasta su eclosión, y algunas de estas especies utilizan órganos de placenta como para alimentar los huevos en desarrollo. Después de la eclosión, las larvas nadan por un corto tiempo y luego se asientan en una superficie. Allí se transforman, y el intestino de la larva gira generalmente hasta en un 180, de modo que la boca y el ano cara hacia arriba. Ambas especies coloniales y solitarios también se reproducen por clonación - especie solitaria clones crecen en el espacio entre los tentáculos y luego los liberan cuando se desarrollan, mientras que los coloniales producen nuevos miembros de los tallos o de estolones corredor similares.
Los nudibranquios del género Trapania y platelmintos turbellarian aprovechan de entoprocts. Se ha descubierto que algunas especies entoproct viven en estrecha asociación con otros animales. No está claro si hay alguno especies invasoras.
Los fósiles de entoprocts son muy raros, y los primeros ejemplares que se han identificado con la fecha de la confianza en el Jurásico Tardío. La mayoría de los estudios a partir de 1996 han considerado entoprocts como miembros de la Trochozoa, que también incluye los moluscos y anélidos. Sin embargo, un estudio realizado en 2008 concluyó que entoprocts están estrechamente relacionados con briozoos. Recientemente, el lutitas fósiles Maotianshan, tylodes Cotyledion, ha sido reevaluado por ser un antiguo entoproct, sclerite de procrear.
Nombres
"Entoprocta", acuñado en 1870, significa "ano dentro". El nombre alternativo "Kamptozoa", es decir, los animales "curvas" "dobladas" o, fue asignado en 1929. Algunos autores utilizan "Entoprocta", mientras que otros prefieren "Kamptozoa".
Descripción
La mayoría de las especies son coloniales, y sus miembros son conocidos como "zooides", ya que no son animales totalmente independientes. Zooides son típicamente de 1 milímetro de largo, pero oscila entre 0,1 y 7 milímetros de largo.
Características distintivas
Entoprocts son superficialmente como briozoos s, ya que ambos grupos tienen una "corona" de los tentáculos cuyos cilios generar corrientes de agua que atraen las partículas de comida a la boca. Sin embargo, ellos tienen diferentes mecanismos de alimentación y de la anatomía interna, y ectoprocts someterse a una metamorfosis de larva a adulto que destruye la mayor parte de los tejidos de las larvas, y sus colonias también tienen un zooide fundador que es diferente de sus "hijas".
Zooides
El cuerpo de un zooide entoproct maduro tiene una estructura de copa como con un cáliz montado en un tiempo relativamente largo tallo que se adhiere a una superficie. El borde del cáliz tiene una "corona" de 8 a 30 tentáculos sólido, que son extensiones de la pared del cuerpo. La base de la "corona" de tentáculos está rodeado por una membrana que cubre parcialmente los tentáculos cuando se retraen. La boca y el ano se encuentran en lados opuestos de la aurícula, y tanto puede ser cerrado por los músculos del esfínter. El intestino es en forma de U, curvándose hacia abajo hacia la base del cáliz, donde se ensancha para formar el estómago. Esto se alinea con una membrana que consiste en una sola capa de células, cada una de las cuales tiene cilios múltiple.
Los tallos de las especies coloniales surgen de placas de fijación compartidos o desde una red de estolones, tubos que se ejecutan a través de una superficie. En las especies solitarias del tallo termina en una campana extractora muscular, o un pie flexibles, o se cementa a una superficie. El tallo es muscular y produce un movimiento de cabeceo característico. En algunas especies es segmentado. Algunas especies solitarias pueden moverse, ya sea que se arrastra en el pie muscular o volteretas.
La pared del cuerpo se compone de la epidermis y una cutícula externa, que se compone principalmente de fibras de colágeno entrecruzadas. La epidermis contiene sólo una única capa de células, cada uno de los cuales tiene múltiples cilios y microvellosidades que penetran a través de la cutícula. Los estolones y tallos de las especies coloniales tienen cutículas gruesas, rígidas con quitina.
No hay celoma y los otros órganos internos están incrustados en el tejido conectivo que se encuentra entre el estómago y la base de la "corona" de tentáculos. El sistema nervioso se ejecuta a través del tejido conectivo y justo por debajo de la epidermis, y es controlado por un par de ganglios. Los nervios van de éstos al cáliz, tentáculos y el tallo, y órganos de los sentidos en todas estas áreas.
La alimentación, la digestión, la excreción, la circulación y la respiración
Una banda de células, cada una con cilios múltiple, corre a lo largo de los lados de los tentáculos, conectando cada tentáculo a sus vecinos, excepto que hay un hueco en la banda más cercana al ano. Una banda separada de los cilios se ejecuta a lo largo de una ranura que se extiende cerca de la cara interna de la base de la "corona", con una extensión estrecha hasta la superficie interior de cada tentáculo. Los cilios en los lados de los tentáculos crear una corriente que fluye en la "corona" en las bases de los tentáculos y sale por encima del centro de la "corona". Estos cilios pase partículas de alimentos a los cilios en la superficie interna de los tentáculos, y la Cillia interior producen una corriente descendente que conduce las partículas en y alrededor de la ranura, y luego a la boca.
Entoprocts generalmente usan uno o ambos de: tamizado ciliar, en el que una banda de cilios crea la corriente de alimentación y otras trampas de partículas de alimentos, y recogida de aguas abajo, en la que los artículos alimenticios se encuentran atrapados como están a punto de salir más allá de ellos. En entoprocts, recogiendo aguas abajo se realiza por las mismas bandas de cilios que generan la corriente, las larvas trochozoan también utilizan aguas abajo recogida, pero el uso de un conjunto separado de los cilios para atrapar las partículas de alimentos.
Además de las glándulas en los tentáculos secretan hilos pegajosos que capturan partículas grandes. Una especie no coloniales reportados de alrededor de la Península Antártica en 1993, tiene células que superficialmente se parecen a los cnidocytes de cnidarios, y los hilos pegajosos de fuego. Estas células atípicas se encuentran alrededor de la boca, y pueden proporcionar un medio adicional para la captura de presas.
El estómago y el intestino se alinean con microvellosidades, que se cree que absorber los nutrientes. El ano, que se abre dentro de la "corona", expulsa los residuos sólidos en la corriente de salida después de los tentáculos se han filtrado alimentos fuera del agua; en algunas familias que se provoca en un cono por encima del nivel de la ranura que lleva a cabo la comida a la boca . La mayoría de las especies tienen un par de protonephridia que extraer los desechos solubles de los fluidos internos y eliminar a través de los poros cerca de la boca. Sin embargo, la especie de agua dulce Urnatella gracilis tiene nefridios múltiple en el cáliz y tallo.
Los zooides absorben oxígeno y emiten dióxido de carbono por difusión, que funciona bien para animales pequeños.
Ciclo de vida y reproducción
Apical mechón prototroch estómago Boca metatroch mesodermo Anus///= cilios
La mayoría de las especies son hermafroditas simultáneos, pero algunos cambio de hombres a mujeres a medida que maduran, mientras que los individuos de algunas especies permanecen del mismo sexo toda la vida. Los individuos tienen uno o dos pares de gónadas, colocados entre la aurícula y el estómago, y la apertura en un solo gonoporo en el atrio. Los huevos se cree que ser fertilizados en los ovarios. La mayoría de las especies liberan huevos que eclosionan en larvas planctónicas, pero algunos cría sus huevos en la gonoporo. Los huevos pequeños que cría sustentaban por un órgano placenta-como, mientras que las larvas de las especies con huevos más grandes viven en yema almacenado. El desarrollo del huevo fecundado en una larva sigue un patrón típico spiralian: las células se dividen por escisión espiral, y el mesodermo desarrolla a partir de una célula específica marcada "4d" en el embrión temprano. No hay celoma en cualquier etapa.
En algunas especies, la larva es un trocófora que es planctónicas y se alimenta de las partículas de alimentos flotantes mediante el uso de las dos bandas de ronda cilios su "ecuador" para barrer alimento en la boca, que utiliza más cilios para conducirlos hasta el estómago, que utiliza aún más cilios para expulsar sin digerir permanece a través del ano. En algunas especies de los géneros Loxosomella y Loxosoma, la larva produce uno o dos brotes que los nuevos individuos separados y forma, mientras que las desintegra trochophore. Sin embargo, la mayoría producen una larva con mechones sensoriales en la parte superior y la parte delantera, un par de pigmento-taza ocelos, un par de protonephridia, y un pie cilios-rodamientos grandes en la parte inferior. Después de la sedimentación, el mechón pie y frontal se adhieren a la superficie. Las larvas de la mayoría de las especies sufren una metamorfosis compleja, y los órganos internos puede girar hasta en un 180, de manera que la boca y el ano apuntan hacia arriba.
Todas las especies pueden producir clones por gemación. Especies coloniales producen nuevos zooides de la estolones o de los tallos, y pueden formar grandes colonias de esta manera. En las especies solitarias, los clones se forman en el piso de la aurícula, y se liberan cuando se desarrollan sus órganos.
Clasificación y diversidad
El phylum se compone de cerca de 150 especies reconocidas, agrupadas en 4 familias:
Ecología
Distribución y hábitat
Todas las especies son sésiles. Mientras que la gran mayoría son marinos, dos especies viven en aguas dulces, Loxosomatoides sirindhornae informó en 2004 en el centro de Tailandia y gracilis Urnatella se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Especies coloniales se encuentran en todos los océanos, que viven en las rocas, conchas, algas y edificios bajo el agua. Las especies solitarias, que son marinos, viven en otros animales que se alimentan mediante la producción de corrientes de agua, tales como esponjas, ectoprocts y anélidos sésiles.
Interacción con otros organismos
Algunas especies de nudibranquios y platelmintos turbellarian aprovechan de entoprocts.
Las pequeñas colonias de las aguas dulces entoproct gracilis Urnatella se han encontrado viviendo de las larvas acuáticas de los cornutus Corydalus dobsonfly. Los ectoprocts obtener un medio de dispersión, la protección de los depredadores y, posiblemente, una fuente de agua que es rica en oxígeno y nutrientes, como colonias suelen vivir junto a las branquias de las larvas de las moscas. En el Mar Blanco, la no-colonial entoproct Loxosomella nordgaardi prefiere vivir unido a las colonias de briozoos, principalmente en los bordes de las colonias o en las "chimeneas", vacíos por los que grandes colonias de briozoos expulsar el agua de la que han tamizados alimentos. Las observaciones sugieren que tanto los entoprocts y el beneficio briozoos de la asociación: cada uno mejora el flujo de agua que las otras necesidades de alimentación, y el más largo de los cilios entoprocts pueden ayudar a capturar diferentes alimentos de que ha caído en los briozoos, de modo que el animales no compiten por el mismo alimento.
Entoprocts son pequeñas y han sido poco estudiados por los zoólogos. Por lo tanto, es difícil determinar si un espécimen pertenece a una especie que ya se produce en la misma zona o es un invasor, posiblemente como resultado de las actividades humanas.
Historia evolutiva
Registro fósil
Desde entoprocts son pequeños y de cuerpo blando, los fósiles han sido extremadamente raros. En 1977, Simon Conway Morris proporcionó la primera descripción de Dinomischus, un animal sésil con cáliz, tallo y disco adhesivo, que se encuentra en la canadiense de Burgess Shale, que se formó hace unos 505 millones años. Morris considera este animal como la primera entoproct conocido, desde su boca y el ano yacían dentro de un anillo de estructuras por encima del cáliz, pero señaló que estas estructuras eran planas y bastante rígido, mientras que los tentáculos de entoprocts modernos son flexibles y tienen una ronda cruzada sección.
En 1992, J. A. Todd y P. D. Taylor llegó a la conclusión de que no era una Dinomischus entoproct, porque no tenía la típica, flexible tentáculos redondeado y los fósiles no mostró otras características que claramente parecían a los de entoprocts. En su opinión, los entoprocts fósiles más tempranos eran especímenes se encuentran en rocas del Jurásico Superior en Inglaterra. Estos se parecen al género moderno Barentsia colonial en muchas maneras, incluyendo: zooides verticales unidas por una red de estolones revestimiento La superficie a la que la colonia es adjunto; tallos rectos unidos a los estolones por tomas voluminosos con bandas transversales de las arrugas; tamaño total y proporciones similar a la de las especies modernas de Barentsia.
Nuevos hallazgos de fósiles revelan que un habitante del fondo marino enigmática descrita por primera vez hace más de una década era blindado y mucho más grandes que sus parientes de hoy en día. Tylodes Cotyledion tenían un cuerpo en forma de copa que rodeaba a un intestino en forma de U y el animal pasó su vida anclado al fondo del mar o los objetos duros que se habían asentado allí, como los exoesqueletos mudadas de trilobites. C. tylodes fue descrita por primera vez en 1999 en base a un par de fósiles fragmentarios desenterrados de rocas de 520 millones de años de edad en el sur de China. Anteriormente, algunos científicos han propuesto que las criaturas con tentáculos estaban relacionados con los cnidarios, un grupo que contiene las medusas. Pero los análisis de los nuevos fósiles, cientos de especímenes bien conservados extraídos de la misma antigua rocas-revelan que los animales pertenecen a un grupo llamado entoprocts, criaturas acuáticas que se adhieren a las superficies y filtran sus alimentos de las corrientes que pasan, los investigadores informan en línea hoy mismo en informes científicos. Los fósiles más antiguos indiscutibles de entoprocts son menos de un tercio de la edad de C. tylodes, por lo que los nuevos fósiles hacer retroceder el origen del linaje entoproct todo el camino de regreso a la llamada explosión del Cámbrico, un intervalo en que la vida diversificó rápidamente para producir la mayoría de los grupos se ven hoy o sus antepasados. C. tylodes, que mide entre 8 y 56 milímetros de altura, empequeñecido sus parientes modernos, que suelen oscilar entre 0,1 y 7 milímetros. También a diferencia de entoprocts modernos, C. tylodes estaba cubierto con características distintivas, scalelike llamadas escleritos-una pista, los científicos dicen que esa armadura puede haber sido más común entre entoprocts ancestrales que se ha reconocido previamente.
Árbol genealógico
Cuando se descubrieron entoprocts en el siglo XIX, ellos y briozoos fueron considerados como clases dentro de los Bryozoa filo, ya que ambos grupos eran animales sésiles que filtran alimentado por medio de una "corona" de los tentáculos que llevaba cilios. Sin embargo, desde 1869 en adelante el aumento de la conciencia de las diferencias, incluyendo la posición del ano entoproct dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de la división de las células en sus embriones, causados a los científicos consideran los dos grupos como filos separada. "Bryozoa" y luego se convirtió en apenas un nombre alternativo para ectoprocts, en el que el ano se encuentra fuera del órgano de alimentación. Sin embargo, los estudios realizados por un equipo en 2007 y 2008 aboga por el hundimiento Entoprocta en Bryozoa como clase, y resucitando Ectoprocta como nombre para los briozoos actualmente identificados.
El consenso de los estudios a partir de 1996 ha sido que entoprocts son parte de la Trochozoa, un "superphylum" Protostomia cuyos miembros están unidos en tener como su forma larvaria más básica del tipo trochophore. Los trochozoa también incluyen moluscos, anélidos, gusanos planos, nemertines y otros. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo sobre lo que es en su mayoría phylum estrechamente relacionado con enctoprocts dentro de los trochozoans. Un análisis en 2008 re-presentó el pre-1869 significado del término "Bryozoa", para un grupo en el que entoprocts y ectoprocts son mutuamente parientes más cercanos.
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