La simetría floral describe si, y cómo, una flor , en particular su perianto , se puede dividir en dos o más partes idénticas o en espejo.
Con poca frecuencia, las flores pueden no tener eje de simetría en absoluto, generalmente porque sus partes están dispuestas en espiral.
Actinomórfico [ editar ]
La mayoría de las flores son actinomórficas ("en forma de estrella", "radial"), lo que significa que se pueden dividir en 3 o más sectores idénticos que están relacionados entre sí por rotación sobre el centro de la flor. Por lo general, cada sector puede contener un tepal o un pétalo y un sépalo, etc. Puede o no ser posible dividir la flor en mitades simétricas por el mismo número de planos longitudinales que pasan a través del eje: Oleander es un ejemplo de una flor sin tales planos especulares. Las flores actinomórficas también se llaman flores radialmente simétricas o regulares. Otros ejemplos de flores actinomórficas son el lirio ( Lilium , Liliaceae ) y elranúnculo ( Ranunculus , Ranunculaceae ).
Cigomorfo [ editar ]
Las flores cigomorfas ("en forma de yugo ", "bilaterales" - del griego ζυγόν, zygon , yugo, y μορφή, morphe , shape) se pueden dividir por un solo plano en dos mitades de imagen especular, como un yugo o una persona cara. Ejemplos son las orquídeas y las flores de la mayoría de los miembros de los Lamiales (p. Ej., Scrophulariaceae y Gesneriaceae ). Algunos autores prefieren el término monosimetría o simetría bilateral. [1]
Asimetría [ editar ]
Algunas especies de plantas tienen flores que carecen de simetría y, por lo tanto, tienen una "mano". Ejemplos: Valeriana officinalis y Canna indica . [2]
Diferencias [ editar ]
Las flores actinomórficas son un carácter de angiosperma basal; Las flores cigomorfas son un personaje derivado que ha evolucionado muchas veces. [3]
Algunas de las llamadas flores familiares y aparentemente actinomórficas, como las de margaritas y dientes de león ( Asteraceae ), y la mayoría de las especies de Protea , en realidad son racimos de flores diminutas (no necesariamente actinomórficas) dispuestas en una inflorescencia simétrica aproximadamente radialmente de la forma conocida como una cabeza, capitulum o pseudanthium .
Peloria [ editar ]
La peloria o una flor pelórica es la aberración en la que una planta que normalmente produce flores cigomórficas produce flores actinomórficas. Esta aberración puede ser de desarrollo o puede tener una base genética: el gen CYCLOIDEA controla la simetría floral. Pelóricas Antirrhinum vegetales se han producido por la anulación de este gen. [3] Muchos cultivares modernos de Sinningia speciosa ("gloxinia") han sido criados para tener flores pelóricas, ya que son más grandes y más vistosas que las flores normalmente cigomorfas de esta especie.
Charles Darwin exploró la peloria en Antirrhinum (snapdragon) mientras investigaba la herencia de las características florales de su Variación de animales y plantas bajo domesticación . [4] Investigaciones posteriores, utilizando Digitalis purpurea , mostraron que sus resultados [5] estaban en gran medida en línea con la teoría mendeliana . [6]
Grupos de simetría [ editar ]
Si consideramos solo aquellas flores que consisten en una sola flor, en lugar de una cabeza de flor o inflorescencia , podemos agrupar las flores en un número relativamente pequeño de grupos de simetría 2D. Las monocotiledóneas son identificables por sus pétalos trimerosos , por lo que las monocotiledóneas a menudo tienen una simetría rotacional de orden 3. Si la flor también tiene 3 líneas de simetría especular, el grupo al que pertenece es el grupo diédrico D3. Si no, entonces pertenece al grupo cíclico C3. Eudicotscon pétalos tetrameros o pentámeros pueden tener simetría rotacional de orden 4 o 5. Nuevamente, si también tienen planos especulares, deciden si pertenecen a grupos diédricos (D4 y D5) o cíclicos (C4 o C5). Los sépalos de algunas flores monocotiledóneas se desarrollan para replicar los pétalos, por lo tanto, superficialmente, ciertas monocotiledóneas pueden parecer tener simetría rotacional de orden 6 y pertenecer al grupo de simetría D6 o C6. Sin embargo, la simetría de las flores rara vez es perfecta.
Una flor , a veces conocida como flor o flor , es la estructura reproductiva que se encuentra en las plantas con flores (plantas de la división Magnoliophyta , también llamadas angiospermas). La función biológica de una flor es afectar la reproducción, generalmente al proporcionar un mecanismo para la unión del esperma con los óvulos. Las flores pueden facilitar el cruce (fusión de espermatozoides y óvulos de diferentes individuos en una población) o permitir el selfing (fusión de espermatozoides y óvulos de la misma flor). Algunas flores producen diásporas sin fertilización ( partenocarpia ). Las flores contienen esporangios y son el sitio dondese desarrollan gametofitos . Muchas flores han evolucionado para ser atractivas para los animales, a fin de que sean vectores para la transferencia de polen . Después de la fertilización, el ovario de la flor se convierte en fruto que contiene semillas .
Además de facilitar la reproducción de plantas con flores, las flores han sido admiradas y utilizadas por los humanos durante mucho tiempo para traer belleza a su entorno, y también como objetos de romance, ritual, religión , medicina y como fuente de alimento.
Morfología
Partes florales
Las partes esenciales de una flor pueden considerarse en dos partes: la parte vegetativa, que consiste en pétalos y estructuras asociadas en el perianto, y las partes reproductiva o sexual. Una flor estereotípica consta de cuatro tipos de estructuras unidas a la punta de un tallo corto. Cada uno de estos tipos de piezas está dispuesto en forma de espiral en el receptáculo . Las cuatro espirales principales (comenzando desde la base de la flor o el nodo más bajo y trabajando hacia arriba) son las siguientes:
Periantio
- Cáliz : la espiral más externa que consiste en unidades llamadas sépalos ; estos son típicamente verdes y encierran el resto de la flor en laetapa de brote , sin embargo, pueden estar ausentes o prominentes y en forma de pétalos en algunas especies.
- Corola : la siguiente espiral hacia el ápice, compuesta de unidades llamadas pétalos , que generalmente son delgadas, suaves y de colores para atraer animales que ayudan al proceso de polinización .
Reproductivo
- Androceo (del griego andros oikia : casa del hombre): el siguiente torbellino (a veces multiplicado en varios torbellinos), que consiste en unidades llamadas estambres . Los estambres constan de dos partes: un tallo llamado filamento , coronado por una antera donde el polen es producido por la meiosis y finalmente se dispersa.
- Gynoecium (del griego gynaikos oikia : casa de la mujer): la espiral más interna de una flor, que consta de una o más unidades llamadas carpelos. El carpelo o los carpelos fusionados múltiples forman una estructura hueca llamada ovario, que produce óvulos internamente. Los óvulos son megasporangia y a su vez producen megasporas por meiosis que se convierten en gametofitos femeninos. Estos dan lugar a óvulos. El gineceo de una flor también se describe utilizando una terminología alternativa en la que la estructura que se ve en la espiral más interna (que consiste en un ovario, estilo y estigma) se llama pistilo. Un pistilo puede consistir en un solo carpelo o una serie de carpelos fusionados. La punta adhesiva del pistilo, el estigma, es el receptor del polen. El tallo de soporte, el estilo, se convierte en la vía para que los tubos de polen crezcan a partir de granos de polen adheridos al estigma. La relación con el gineceo en el receptáculo se describe como hipogínea (debajo de un ovario superior), periginosa (que rodea un ovario superior) o epiginosa (encima del ovario inferior).
Estructura
Aunque la disposición descrita anteriormente se considera "típica", las especies de plantas muestran una amplia variación en la estructura floral. [1] Estas modificaciones tienen importancia en la evolución de las plantas con flores y son utilizadas ampliamente por los botánicos para establecer relaciones entre las especies de plantas.
Las cuatro partes principales de una flor se definen generalmente por sus posiciones en el receptáculo y no por su función. Muchas flores carecen de algunas partes o partes pueden modificarse en otras funciones y / o verse como lo que normalmente es otra parte. En algunas familias, como Ranunculaceae , los pétalos se reducen considerablemente y en muchas especies los sépalos son coloridos y similares a pétalos. Otras flores tienen estambres modificados que son como pétalos; Las flores dobles de peonías y rosas son en su mayoría estambres petaloides. [2] Las flores muestran una gran variación y los científicos de plantas describen esta variación de manera sistemática para identificar y distinguir especies.
Se utiliza terminología específica para describir las flores y sus partes. Muchas partes de flores se fusionan juntas; las partes fusionadas que se originan de la misma espiral son connadas , mientras que las partes fusionadas que se originan de diferentes espirales son adnatos ; las partes que no están fusionadas son gratis . Cuando los pétalos se fusionan en un tubo o anillo que se cae como una sola unidad, son simpáticos (también llamados gamopetalous ). Los pétalos connados pueden tener regiones distintivas: la base cilíndrica es el tubo, la región expansiva es la garganta y la región externa abocinada es la extremidad. Una flor simétrica, con simetría bilateral con labio superior e inferior, es bilabiada.. Las flores con pétalos connatos o sépalos pueden tener corola o cáliz de varias formas, incluyendo campanulado, embudo, tubular, urceolato, forma salina o giratorio.
Refiriéndose a "fusión", como se hace comúnmente, parece cuestionable porque al menos algunos de los procesos involucrados pueden ser procesos sin fusión. Por ejemplo, la adición de crecimiento intercalar en o debajo de la base de los primordios de los apéndices florales como sépalos, pétalos, estambres y carpelos puede conducir a una base común que no es el resultado de la fusión. [3] [4] [5]
Muchas flores tienen una simetría. Cuando el perianto se biseca a través del eje central desde cualquier punto y se producen mitades simétricas, se dice que la flor es actinomórfica o regular, por ejemplo, rosa o trillium. Este es un ejemplo de simetría radial . Cuando las flores se bisecan y producen solo una línea que produce mitades simétricas, se dice que la flor es irregular o cigomórfica , por ejemplo, dragón de dragón o la mayoría de las orquídeas.
Las flores pueden estar directamente unidas a la planta en su base (sésiles: el tallo o tallo de soporte está muy reducido o ausente). El tallo o tallo que subtiende una flor se llama pedúnculo . Si un pedúnculo soporta más de una flor, los tallos que conectan cada flor con el eje principal se llaman pedicelos . El ápice de un tallo en flor forma una hinchazón terminal que se llama toro o receptáculo.
Inflorescencia
En aquellas especies que tienen más de una flor en un eje, el grupo colectivo de flores se denomina inflorescencia . Algunas inflorescencias se componen de muchas flores pequeñas dispuestas en una formación que se asemeja a una sola flor. El ejemplo común de esto es la mayoría de los miembros del grupo compuesto muy grande (Asteraceae). Una sola margarita o girasol , por ejemplo, no es una flor sino una cabeza de flor, una inflorescencia compuesta de numerosas flores (o floretes). Una inflorescencia puede incluir tallos especializados y hojas modificadas conocidas como brácteas .
Diagramas florales y fórmulas florales.
Una fórmula floral es una forma de representar la estructura de una flor usando letras, números y símbolos específicos, presentando información sustancial sobre la flor en una forma compacta. Puede representar un taxón , generalmente dando rangos del número de diferentes órganos, o especies particulares. Las fórmulas florales se han desarrollado a principios del siglo XIX y su uso ha disminuido desde entonces. Prenner y col. (2010) idearon una extensión del modelo existente para ampliar la capacidad descriptiva de la fórmula. [6] El formato de las fórmulas florales difiere en diferentes partes del mundo, pero transmiten la misma información. [7] [8] [9] [10]
La estructura de una flor también se puede expresar mediante diagramas florales . El uso de diagramas esquemáticos puede reemplazar descripciones largas o dibujos complicados como una herramienta para comprender tanto la estructura floral como la evolución. Dichos diagramas pueden mostrar características importantes de las flores, incluidas las posiciones relativas de los diversos órganos, incluida la presencia de fusión y simetría, así como detalles estructurales. [7]
Desarrollo
Una flor se desarrolla en un rodaje modificado o eje de un apical determinado meristemo ( determinado que significa que el eje crece a un tamaño set). Tiene entrenudos comprimidos, estructuras portadoras que en la morfología clásica de las plantas se interpretan como hojas altamente modificadas . [11] Estudios detallados del desarrollo, sin embargo, han demostrado que los estambres a menudo se inician más o menos como tallos modificados (caulomas) que en algunos casos pueden incluso parecerse a ramillas . [5] [1]Teniendo en cuenta toda la diversidad en el desarrollo del androceo de las plantas con flores, encontramos un continuo entre hojas modificadas (filomos), tallos modificados (caulomas) y ramillas (brotes) modificadas. [12] [13]
Transición de floración
La transición a la floración es uno de los principales cambios de fase que realiza una planta durante su ciclo de vida. La transición debe tener lugar en un momento favorable para la fertilización y la formación de semillas , asegurando así el máximo éxito reproductivo . Para satisfacer estas necesidades, una planta es capaz de interpretar importantes señales endógenas y ambientales, como los cambios en los niveles de hormonas vegetales y los cambios estacionales de temperatura y fotoperíodo . [14] Muchas plantas perennes y la mayoría de las bienales requieren vernalizaciónflorecer. La interpretación molecular de estas señales es a través de la transmisión de una señal compleja conocida como florigen , que involucra una variedad de genes, incluidos Constans, Flowering Locus C y Flowering Locus T. Florigen se produce en las hojas en condiciones reproductivamente favorables y actúa en brotes y consejos de crecimiento para inducir una serie de cambios fisiológicos y morfológicos diferentes. [15]
El primer paso de la transición es la transformación de los primordios del tallo vegetativo en primordios florales. Esto ocurre cuando se producen cambios bioquímicos para cambiar la diferenciación celular de los tejidos de las hojas, brotes y tallos en tejidos que crecerán en los órganos reproductivos. El crecimiento de la parte central de la punta del tallo se detiene o se aplana y los lados desarrollan protuberancias en forma de espiral o espiral alrededor del exterior del extremo del tallo. Estas protuberancias se desarrollan en sépalos, pétalos, estambres y carpelos . Una vez que comienza este proceso, en la mayoría de las plantas, no se puede revertir y los tallos desarrollan flores, incluso si el inicio inicial del evento de formación de flores dependía de alguna señal ambiental. [dieciséis] Una vez que comienza el proceso, incluso si se elimina esa señal, el tallo continuará desarrollando una flor.
Yvonne Aitken ha demostrado que la transición de floración depende de una serie de factores, y que las plantas que florecen más temprano en determinadas condiciones tienen la menor dependencia del clima, mientras que las variedades de floración posterior reaccionaron fuertemente a la configuración climática.
Desarrollo de órganos
El control molecular de la determinación de la identidad del órgano floral parece entenderse bastante bien en algunas especies. En un modelo simple, tres actividades genéticas interactúan de manera combinatoria para determinar las identidades de desarrollo de los órganos primordiales dentro del meristemo floral . Estas funciones genéticas se denominan funciones genéticas A, B y C. En la primera espiral floral solo se expresan los genes A, lo que conduce a la formación de sépalos. En la segunda espiral, se expresan los genes A y B, lo que conduce a la formación de pétalos. En la tercera espiral, los genes B y C interactúan para formar estambres y, en el centro de la flor, los genes C solo dan lugar a carpelos. El modelo se basa en estudios de mutantes en Arabidopsis thaliana y snapdragon, Antirrhinum majus. Por ejemplo, cuando hay una pérdida de la función del gen B, las flores mutantes se producen con sépalos en la primera espiral como de costumbre, pero también en la segunda espiral en lugar de la formación normal de pétalos. En la tercera espiral, la falta de función B pero la presencia de la función C imita a la cuarta espiral, lo que lleva a la formación de carpelos también en la tercera espiral.
La mayoría de los genes centrales en este modelo pertenecen a los genes de la caja MADS y son factores de transcripción que regulan la expresión de los genes específicos para cada órgano floral.
Función floral
El objetivo principal de una flor es la reproducción del individuo y la especie. Todas las plantas con flores son heterosporosas , es decir, cada planta individual produce dos tipos de esporas . Las microsporas son producidas por la meiosis dentro de las anteras y las megasporas se producen dentro de los óvulos que están dentro de un ovario. Las anteras consisten típicamente en cuatro microsporangias y un óvulo es un megagasporangium integumentado. Ambos tipos de esporas se convierten en gametofitos dentro de los esporangios. Al igual que con todas las plantas heterosporosas, los gametofitos también se desarrollan dentro de las esporas, es decir, son endospóricos.
En la mayoría de las especies de plantas, las flores individuales tienen carpelos y estambres funcionales. Los botánicos describen estas flores como "perfectas" o "bisexuales", y las especies como " hermafroditas ". En una minoría de especies de plantas, sus flores carecen de uno u otro órgano reproductor y se describen como "imperfectas" o "unisexuales". Si las plantas individuales de una especie tienen flores unisexuales de ambos sexos, entonces la especie es " monoica ". Alternativamente, si cada planta individual solo tiene flores unisexuales del mismo sexo, entonces la especie es " dioica ".
Especialización floral y polinización.
Las plantas con flores generalmente enfrentan una presión selectiva para optimizar la transferencia de su polen , y esto generalmente se refleja en la morfología de las flores y el comportamiento de las plantas. El polen puede transferirse entre plantas a través de una serie de 'vectores'. Algunas plantas utilizan vectores abióticos, a saber, el viento ( anemofilia ) o, mucho menos comúnmente, el agua ( hidrófila ). Otros usan vectores bióticos que incluyen insectos ( entomofilia ), pájaros ( ornitofilia ), murciélagos ( quiroprofilia ) u otros animales. Algunas plantas utilizan múltiples vectores, pero muchas son altamente especializadas.
Las flores cleistogámicas son autopolinizadas, después de lo cual pueden abrirse o no. Se sabe que muchas especies de Viola y algunas de Salvia tienen este tipo de flores.
Las flores de las plantas que utilizan vectores de polen bióticos comúnmente tienen glándulas llamadas nectarios que actúan como un incentivo para que los animales visiten la flor. Algunas flores tienen patrones, llamados guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar el néctar. Las flores también atraen a los polinizadores por olor y color. Aún otras flores usan mimetismo para atraer polinizadores. Algunas especies de orquídeas, por ejemplo, producen flores que se asemejan a las abejas en color, forma y aroma. Las flores también están especializadas en forma y tienen una disposición de los estambres.eso asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente (como el néctar, el polen o una pareja). Al perseguir este atrayente de muchas flores de la misma especie, el polinizador transfiere polen a los estigmas, dispuestos con precisión igualmente puntiaguda, de todas las flores que visita.
Las flores anemófilas usan el viento para mover el polen de una flor a la siguiente. Los ejemplos incluyen pastos, abedules, ambrosía y arces. No necesitan atraer polinizadores y, por lo tanto, no suelen ser flores "llamativas". Los órganos reproductores masculinos y femeninos generalmente se encuentran en flores separadas, las flores masculinas tienen varios filamentos largos que terminan en estambres expuestos, y las flores femeninas tienen estigmas largos como plumas. Mientras que el polen de las flores polinizadas por animales tiende a ser de grano grande, pegajoso y rico en proteínas (otra "recompensa" para los polinizadores), el polen de flores anemófilas suele ser de grano pequeño, muy ligero y de poco valor nutricional para los animales.
Polinización
El propósito principal de una flor es la reproducción . Dado que las flores son los órganos reproductores de la planta, median la unión de los espermatozoides, contenidos dentro del polen, a los óvulos, contenidos en el ovario. La polinización es el movimiento del polen de las anteras al estigma. La unión de los espermatozoides a los óvulos se llama fertilización. Normalmente el polen se mueve de una planta a otra, pero muchas plantas pueden autopolinizarse. Los óvulos fertilizados producen semillas que son la próxima generación. La reproducción sexual produce descendencia genéticamente única, lo que permite la adaptación. Las flores tienen diseños específicos que fomentan la transferencia de polen de una planta a otra de la misma especie. Muchas plantas dependen de factores externos para la polinización, que incluyen: el viento y los animales, y especialmente los insectos . Incluso se pueden emplear animales grandes como pájaros, murciélagos y zarigüeyas pigmeas . El período de tiempo durante el cual este proceso puede tener lugar (la flor está completamente expandida y funcional) se llama antesis . El estudio de la polinización por insectos se llama anthecología .
Mecanismo de polinización
El mecanismo de polinización empleado por una planta depende del método de polinización utilizado.
La mayoría de las flores se pueden dividir en dos grandes grupos de métodos de polinización:
Entomófilo : las flores atraen y usan insectos, murciélagos, pájaros u otros animales para transferir el polen de una flor a la siguiente. A menudo están especializados en forma y tienen una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente (como el néctar, el polen o una pareja). Al perseguir este atrayente de muchas flores de la misma especie, el polinizador transfiere polen a los estigmas, dispuestos con precisión igualmente puntiaguda, de todas las flores que visita. Muchas flores dependen de la simple proximidad entre las partes de las flores para garantizar la polinización. Otros, como la Sarracenia o las orquídeas zapatilla , tienen diseños elaborados para garantizar la polinización y evitar la autopolinización..
Anemófila : las flores usan el viento para mover el polen de una flor a la siguiente, los ejemplos incluyen los pastos , abedules, ambrosía y arces. No tienen necesidad de atraer polinizadores y, por lo tanto, tienden a no producir grandes flores. Mientras que el polen de las flores entomófilas tiende a ser de grano grande, pegajoso y rico en proteínas (otra "recompensa" para los polinizadores), el polen de flores anemófilas suele ser de grano pequeño, muy ligero y de poco valor nutricional para los insectos , aunque Todavía se puede reunir en tiempos de escasez. Las abejas melíferas y los abejorros recolectan activamente polen de maíz ( maíz ) anemófilo , aunque es de poco valor para ellos.
Algunas flores con estambres y pistilo son capaces de autofecundarse, lo que aumenta la posibilidad de producir semillas pero limita la variación genética. El caso extremo de autofecundación ocurre en flores que siempre se autofecundan, como muchos dientes de león . Algunas flores son autopolinizadas y usan flores que nunca se abren o son autopolinizadas antes de que se abran las flores, estas flores se llaman cleistogámicas. Muchas especies de Viola y algunas Salvia tienen este tipo de flores. Por el contrario, muchas especies de plantas tienen formas de prevenir la autofecundación. Las flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta pueden no aparecer o madurar al mismo tiempo, o el polen de la misma planta puede ser incapaz de fertilizar sus óvulos. Los últimos tipos de flores, que tienen barreras químicas para su propio polen, se denominan autoestériles o autoincompatibles.
Métodos de atracción
Las plantas no pueden moverse de un lugar a otro, por lo tanto, muchas flores han evolucionado para atraer animales para transferir polen entre individuos en poblaciones dispersas. Las flores que son polinizadas por insectos se llaman entomófilas ; literalmente "amante de los insectos" en griego. Pueden ser altamente modificados junto con los insectos polinizadores por co-evolución . Las flores comúnmente tienen glándulas llamadas nectarios en varias partes que atraen a los animales que buscan néctar nutritivo . Las aves y las abejas tienen visión del color, lo que les permite buscar flores "coloridas".
Algunas flores tienen patrones, llamados guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar el néctar; pueden ser visibles solo bajo la luz ultravioleta , que es visible para las abejas y algunos otros insectos. Las flores también atraen a los polinizadores por el olor y algunos de esos aromas son agradables para nuestro sentido del olfato. No todos los aromas florales son atractivos para los humanos; Una serie de flores son polinizadas por insectos que se sienten atraídos por la carne podrida y tienen flores que huelen a animales muertos, a menudo llamadas flores de carroña , como Rafflesia , Titan Arum y la papaya norteamericana ( Asimina triloba).) Es probable que las flores polinizadas por los visitantes nocturnos, incluidos los murciélagos y las polillas, se concentren en el olor para atraer polinizadores y la mayoría de esas flores son blancas.
Otras flores usan mimetismo para atraer polinizadores. Algunas especies de orquídeas, por ejemplo, producen flores que se asemejan a las abejas en color, forma y aroma. Las abejas macho se mueven de una flor a otra en busca de una pareja.
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