TRANSPORTE
Las moléculas que permiten el paso de sustancias cargadas eléctricamente a través de la membrana son proteínas transmembrana: bombas, canales y transportadores.
Las bombas crean gradientes con gasto de energía, aunque algunas como la ATPasa pueden romper gradientes para sintetizar ATP. Los transportadores usan gradientes para mover a una molécula en contra de su propio gradiente. Los canales crean pasajes en la membrana por los que pasan los iones de forma pasiva empujados por sus gradientes.
Las membranas suponen una barrera a la libre difusión de iones y moléculas cargadas eléctricamente. Sin embargo, muchas de esas moléculas son esenciales para la célula. Pensemos, por ejemplo, en la glucosa o en los iones que crean gradientes electroquímicos. Conocer el transporte de membrana no sólo es importante para saber cómo funciona una célula sino por ejemplo para sintetizar fármacos que lleguen a sus dianas en el interior de las células. Como dijimos en apartados anteriores la creación de gradientes entre ambos lados de la membrana es necesaria puesto que se usan en muchos aspectos de la fisiología celular. Aproximadamente el 10 % de los genes de una célula están relacionadas con transportadores de membrana, lo que nos da una idea de la importancia de este mecanismo para el célula. Pero para que estos gradientes sean útiles es necesario que la célula pueda crearlos, regularlos y romperlos cuando lo necesite. En la membrana existen unas proteínas especializadas tanto en el transporte de moléculas necesarias para el metabolismo como en la creación y modificación de los gradientes electroquímicos. Son proteínas transmembrana que se agrupan en tres tipos: bombas, transportadores y canales.
Ejemplos de proteínas que permiten el transporte de iones con gasto de energía, denominadas bombas. El primer ejemplo (más a la izquierda) es un complejo de la cadena respiratoria de las mitocondrias. A continuación una bacteriorodopsina, que usa la luz visible para mover protones a través de la membrana y por último , una bomba que intercambia sodio y potasio, ayudando a establecer los gradientes de estos iones en la membrana plasmática. (Modificado de Alberts et al., 2002).
Las bombas son proteínas transmembrana que transportan iones o moléculas de un lado al otro de la membrana en contra de sus gradientes de concentración, con gasto de energía. La energía la pueden obtener de diferentes fuentes: de la luz, de reacciones de óxido-reducción o de la hidrólisis del ATP, que es lo más frecuente. Las bombas son creadoras de gradientes puesto que transforman energía química o electromagnética (luz) en gradiente electroquímico que luego será usado para otras necesidades celulares, como veremos más adelante. No existe una gran diversidad molecular de bombas y se pueden clasificar según la fuente de energía. a) Usan la luz como fuente energética. Por ejemplo, la bacteriorodosina utiliza la luz para crear un gradiente de protones en las membranas de algunos procariotas. b) Utilizan potenciales de óxido-reducción para crear gradientes. Los complejos de las cadenas de transporte de electrones de las mitocondrias aprovechan cambios de óxido-reducción para mover protones desde la matriz al espacio intermembranoso, entre las dos membranas. c) Usan ATP como fuente de energía. Dentro de este grupo hay varios tipos. Las hay que introducen protones en los orgánulos, como las presentes en las membranas de los lisosomas que producen pH ácidos para permitir la degradación de moléculas. A este grupo también pertenecen las ATPasas de las mitocondrias y de los cloroplastos que realizan el proceso contrario, utilizan un gradiente de protones para sintetizar ATP. Aunque también pueden consumir ATP para producir un gradiente de protones. Otro tipo de bombas que utilizan ATP transportan iones de un lado a otro de la membrana. Una de las más importantes es la ATPasa de Na+/K+, responsable de la creación de los gradientes iónicos de las membranas plasmáticas y que permite la excitabilidad de las neuronas, de las células musculares, la absorción de los alimentos por las células del aparato digestivo, etcétera. Nos podemos hacer una idea de la importancia de estas bombas Na+/K+ en las células animales sabiendo que consumen hasta el 25 % del total del ATP celular. A este grupo pertenecen también las bombas que transportan cationes como el calcio, por ejemplo la que saca calcio del retículo endoplasmático de las células musculares en cada contracción muscular. Por último tenemos los bombas denominadas ABC que usan ATP para mover una gran variedad de moléculas entre ambos lados de la membrana. Aparecen en todas las células conocidas y son capaces de transportar desde iones, hasta monosacáridos, aminoácidos, poliscáridos y polipéptidos.
Esquema de los distintos tipos de transporte llevado a cabo por los transportadores. Pueden ser uniporte si transportan una sólas molécula a favor de gradiente. También hay transportadores que cotransportan dos moléculas distintas aprovechando el gradiente de concentración de una de ellas. Si las dos viajan en un mismo sentido tenemos un cotransporte simporte y si lo hacen en sentido contrario antiporte (Modificado de Alberts et al., 2002).
Los transportadores son proteínas integrales que usan gradientes electroquímicos para mover moléculas entre ambos lados de la membrana. Este tipo de movimiento se denomina difusión facilitada: difusión porque es un movimiento pasivo generado por el gradiente electroquímico existente y facilitada puesto que es el transportador el que la permite. Los transportadores son muy numerosos, más de 100 familias, y aparecen en todas las membranas de la célula. El mecanismo de transporte supone un reconocimiento de la molécula o moléculas a las que van a transportar y un cambio conformacional del transportador que posibilita el trasiego de las moléculas entre ambos lados de la membrana. El transporte puede ser de distintos tipos. El transporte uniporte supone mover una molécula a favor de su gradiente de concentración. El cotransporte permite la translación simultánea de dos moléculas entre ambos lados de la membrana. Si el sentido en el que viaja una moléculas es contrario al de la otra se denomina antiporte y si las dos moléculas viajan en el mismo sentido se denomina simporte. En los movimientos de cotransporte uno de las moléculas suele viajar a favor de gradiente de concentración y utiliza esa fuerza para mover a la otra molécula que viaja en contra de su gradiente de concentración. Por ejemplo, las células cardiacas utilizan el transportador Na+/Ca2+ para sacar calcio en contra de gradiente desde el citosol hacia el exterior celular aprovechando el gradiente de Na+, que siempre es mayor fuera de la célula que en el citosol. Los transportadores que realizan antiporte suelen intercambiar elementos parecidos: catión por catión, anión por anión, azúcar por azúcar, etcétera. Sin embargo, en el simporte se pueden transportar moléculas diferentes. Por ejemplo, en las células intestinales se emplea el gradiente de Na+ para incorporar D-glucosa.
Los canales iónicos son conductos hidrofílicos que permiten el paso de iones a favor de gradiente de concentración. Pueden ser canales dependientes de voltaje cuando su apertura o cierre están regulados por el potencial de la membrana o dependientes de ligando cuando es el reconocimiento de una molécula, por ejemplo un neurotransmisor, lo que provoca su apertura. (Modificado de Alberts et al., 2002).
 Uniones en hendidura
Los canales son proteínas integrales quecrean poros o conductos hidrofílicos que comunican ambos lados de la membrana. Tienen la propiedad de poder abrir o cerrar dicho conducto según ciertas condiciones. Su principal función es regular los gradientes iónicos entre ambos lados de la membrana, por tanto alterar el potencial eléctroquímico de ésta, hecho que se transformará en información para la célula. También son necesarios para la secreción o absorción de sustancias como ocurre en el riñón. En cualquier caso es siempre un transporte pasivo puesto que los iones siempre viajan a favor de gradiente de concentración y la selección de los iones por los distintos tipos de canales depende del diámetro del canal hidrofílico. Hay una gran diversidad de canales: canales de sodio, de potásio, de calcio, de cloro, incluso de agua (acuaporinas), etcétera. Como hemos dicho, la apertura o cierre del canal puede modularse. Si cambia con la variación del potencial electroquímico de la membrana se denominan canales dependientes de voltaje. También pueden modularse por la unión de ligandos o por modificaciones covalentes, por ejemplo por fosforilación. Realizan funciones trascendentales para el organismo como la excitabilidad neuronal, contracción muscular, prevención de la poliespermia temprana (evitar que más de un espermatozoide se una a un ovocito), etcétera.
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transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a través de la membrana plasmática que es una membrana semipermeable.
El transporte es muy importante para la célula porque le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo, también el movimiento de sustancias que sintetiza como hormonas. Además es la forma en que adquiere nutrientes mediante procesos de incorporación a la célula de nutrientes disueltos en el agua. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeños tamaños son:
Transporte pasivo[editar]
El transporte pasivo permite el paso molecular a través de la membrana plasmática a favor del gradiente de concentración o de carga eléctrica. El transporte de sustancias se realiza mediante la bicapa lipídica o los canales iónicos, e incluso por medio de proteínas integrales. Hay cuatro mecanismos de transporte pasivo:
Ósmosis[editar]
La ósmosis es un tipo de transporte pasivo en el cual solo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento se realiza a favor de la gradiente, esto es desde el medio de mayor concentración de agua (menor concentración de soluto) hacia al de menor concentración de agua (mayor concentración de soluto), con ello permite equilibrar las concentraciones del soluto de los medios separados por la membrana celular. La función de la ósmosis es mantener hidratada a la célula, dicho proceso no requiere del gasto de energía (ATP).
El fenómeno de la ósmosis se puede observar en las células, tanto animales como vegetales, cuando son sometidas a distintos tipos de soluciones, o medios:
Ósmosis en una célula animal[editar]
Ósmosis en una célula vegetal[editar]
Difusión facilitada[editar]
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos y hopanoides. Tal es el caso de la fructuosa y algunos otros monosacáridos.
Estas sustancias, pueden cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa(enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior → interior favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:
Difusión facilitado: la fuerza impulsora es el aumento de entropía por el aumento de concentración a un lado de la membrana. Tanto la difusión facilitada como el transporte activo se producen a través de proteínas integrales de membrana.
Transporte activo[editar]
El transporte activo es un mecanismo celular por medio del cual algunas moléculas atraviesan la membrana plasmática contra un gradiente de concentración, es decir, desde una zona de baja concentración a otra de alta concentración con el consecuente gasto de energía (llamados biotreserineos). Los ejemplos típicos son la bomba de sodio-potasio, la bomba de calcio o simplemente el transporte de glucosa.
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electro-químico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de re-balanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariontes se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio transformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.
El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electro-químico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:
Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio o Bomba Na+/K+[editar]
Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una molécula de ATP y es la encargada de transportar dos iones de potasio que logran ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea tres iones de sodiodesde el interior hacia el exterior de la célula (exoplasma), ya que químicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El resultado es ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos cargas positivas) y regreso de tres iones de sodio (egreso de tres cargas positivas), esto da como resultado una pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo que convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con respecto al medio extra celular". En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado de reposo.
Transporte activo secundario o cotransporte[editar]
Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).
Transporte en masa[editar]
Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:
Endocitosis[editar]
La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por mediación de receptores a través de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la membrana celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido celular.
Existen tres procesos:
Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.
Exocitosis[editar]
Es la expulsión o secreción de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular.
La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido.
La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina.
También interviene la exocitosis encargada de la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas. Es el proceso mediante el cual transporta moléculas de gran tamaño desde su interior exterior. Estas moléculas se encuentran dentro de vesículas intracelulares las cuales se desplazan hasta la membrana celular, se fusionan con esta y liberan su contenido en el fluido circundante.
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