Las membranas son vitales para la célula
Funciones: barrera física, creación de compartimentos, creación de gradientes, transmisión de información, producción de ATP, transporte selectivo, posee receptores y enzimas.
Propiedades: semipermeable, fluida, capacidad de rotura y fusión, flexible y maleable, renovación permanente.
Composición: lípidos, proteínas y en menor medida glúcidos. La proporción de estos elementos varía entre las membranas y determina sus propiedades.
Funciones: barrera física, creación de compartimentos, creación de gradientes, transmisión de información, producción de ATP, transporte selectivo, posee receptores y enzimas.
Propiedades: semipermeable, fluida, capacidad de rotura y fusión, flexible y maleable, renovación permanente.
Composición: lípidos, proteínas y en menor medida glúcidos. La proporción de estos elementos varía entre las membranas y determina sus propiedades.
Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje hacia la célula tropezamos con la membrana plasmática de la célula. Ésta es una estructura vital. La rotura de la membrana plasmática durante más de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la muerte celular. Es una barrera física que separa el medio celular interno del externo. En las células eucariotas, y en algunas procariotas, también hay membranas intracelulares que delimitan a los orgánulos, separando el medio interno del orgánulo del citosol.
Composición y estructura. Las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínasy, en menor medida, por glúcidos. La estructura y la organización de las membranas celulares, así como sus propiedades, están condicionadas fundamentalmente por los lípidos. Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y otra hidrofóbica, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua. Entre los lípidos se anclan las proteínas denominadas integrales. Las proteínas transmembrana son proteínas integrales que poseen secuencias de aminoácidos hidrofóbicos entre las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos, y dominios hidrofílicos que están en contacto con la solución acuosa intra y extracelula. También hay proteínas asociadas a una u otra superficie de la bicapa lipídica y que pueden disociarse de ella. Los glúcidos no aparecen en todas las membranas, por ejemplo en algunas intracelulares, pero son abundantes en la que delimita la célula con el medio externo, la membrana plasmática. Se localizan en la superficie extracelular. Los glúcidos se encuentran unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas.
Esquema de la organización de una membrana plasmática según la visión actual del modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). Es una bicapa fluida estructurada por los lípidos pero heterogénea en su organización. Determinados lípidos se asocian entre sí para formar agrupaciones más densas denominadas balsas de lípidos, en la cuales se sitúan ciertas proteínas por afinidad eléctrica. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos, cerca de la zona hidrofílica ("cabezas" de los lípidos). Las proteínas transmembrana comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la célula. Los glúcidos se localizan en la parte extracelular formando el glucocálix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz extracelular ni con las moléculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003 y Nicolson 2014)
Modelos de membrana
Por tanto las membranas son como láminas extensas que cuando se observan en secciones transversales, perpendiculares a sus superficies, con el microscopio electrónico presentan un aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que corresponden con las partes hifrofílicas de los lípidos y una franja clara más ancha entre ellas que son sus cadenas de ácidos grasos. A esto se denomina unidad de membrana y es así para todas las membranas celulares. El espesor de las membranas varía entre los 6 y los 10 nm, lo cual indica que no todas las membranas son exactamente iguales.
Vainas de mielina en un nervio periférico.
Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen de la proporción y del tipo de moléculas que las componen: lípidos, proteínas y glúcidos. Así, la membrana de los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un 40 % de proteínas y un 10 % de glúcidos. Una proporción similar a ésta es la más común entre las membranas plasmáticas de todas las células animales, con algunas excepciones. Por ejemplo, la mielina formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwan, que rodean a los axones situados fuera del sistema nervioso central, contienen un 80 % de lípidos y un 20 % de proteínas. Las membranas intracelulares suelen contener una mayor proporción de proteínas que la membrana plasmática. La mayor diferencia la encontramos en las mitocondrias donde el porcentaje de proteínas de su membrana interna llega hasta el 80 %. Por supuesto, lípidos, proteínas y glúcidos son grupos heterogéneos de moléculas y también las membranas celulares se diferencian en la composición y en la proporción de distintos tipos de lípidos, de proteínas y de glúcidos. Además, como dijimos anteriormente, las membranas están en una constante renovación que permite a la célula cambiar su composición.
Propiedades. Parte de las funciones de las membranas son debidas a sus propiedades físico-químicas: a) es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan movilidad lateral, como si de una lámina de líquido viscoso se tratase; b) es semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a determinadas moléculas; c) posee la capacidad deromperse y repararse de nuevo sin perder su organización, es una estructura flexible y maleable que se adapta a las necesidades de la célula; d) está en permanente renovación, es decir, eliminación y adición de moléculas que permiten su adaptación a las necesidades fisiológicas de la célula.
Funciones. Cada tipo de membrana está especializada en una o varias funciones dependiendo del compartimento celular del que forme parte. Entre las múltiples funciones necesarias para la célula que realizan las membranas están la creación y mantenimiento de gradientes iónicos, los cuales hacen sensible a la célula frente a estímulos externos, permiten la transmisión de información y la producción de ATP, son necesarios para la realización del transporte selectivo de moléculas , etcétera. Las membranas también hacen posible la creación de compartimentos intracelulares donde se realizan funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que encierra al ADN. En las membranas se disponen múltiples receptores que permiten a la célula "sentir" la información que viaja en forma de moléculas por el medio extracelular. Por ejemplo, dan a las neuronas sus propiedades y capacidades, también a las musculares. Tambén poseen enzimas asociadas que realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa o de ácido hialurónico, fosforilaciones, producción de energía, síntesis de lípidos, etcétera. Como hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad celular a la matriz extracelular o a otras células en los tejidos animales se debe a las moléculas presentes en la membrana plasmática.
En los siguientes apartados veremos los componentes moleculares, para después tratar las propiedades de las membranas celulares y algunas de sus funciones más importantes. En capítulos posteriores veremos que las membranas celulares de los orgánulos participan de forma determinante en sus funciones, en el trasiego de moléculas en el interior de la célula mediante el denominado tráfico vesicular, así como en la incorporación y liberación de macromoléculas entre el interior y el exterior celular en los procesos de endocitosis y exocitosis, respectivamente.
https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/3-membrana_celular.php
La membrana celular
La membrana celular | Proteínas de la membrana | La Matriz Extracelular | Adhesión intercelular | Uniones especializadas entre las células | Glosario | Comunicación intercelular | Adhesión entre las células y la matriz | La pared celular | Enlaces |Actividades
Las membranas celulares
Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.
La membrana plasmática se encarga de:
La membrana plasmática se encarga de:
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aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo
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regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula);
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comunicación intercelular
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La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.
Funciones de las membranas
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La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
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Protección
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Ayudar a la compartimentalización subcelular
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Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
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Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma.
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Permitir el reconocimiento celular.
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Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
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Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
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Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células (gap junctions)
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Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas
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Permitir direccionar la motilidad celular
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Estructura de las Membranas
La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton, ya en 1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una "bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.
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La integración de los datos químicos, físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de "
" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.
" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.
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Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel © (M.E., 436.740x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html), usada con permiso.
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La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes. La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.
Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal pequeña.
La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, posee una "cabeza" polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos (
).
).
Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.
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Esquemas de una molécula de fosfolípido
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Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua.
Esquema del modelo fluido de membrana
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| www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html | |
El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).
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Las membranas de las células vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayoría de las células bacterianas.
Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas).
Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofóbicas insertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la célula.
Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana, sino que están relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el concepto de mosaico fluido.
Proteínas de la membrana
Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
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integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
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periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales
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La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas
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Esquema de un proteoglucano, estas glicoproteínas poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual.
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Esquema de las Proteínas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas moléculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.
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Esquema de una proteína de transmembrana que actúa como receptor de quimiocinas
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Tema ampliado
La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:
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el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
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los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
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las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
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La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe mas adelante.
Adhesión intercelular
Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
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Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras características , se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de células que se unen para formar tejidos.
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Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras moléculas de adhesión celular. Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molécula.
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Uniones especializadas entre las células
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Esquema de un desmosoma
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Esquema simplificado de uniones que se establecen entre células
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Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada a la cara citosólica de las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen y, siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.
La placa (formada por proteínas denominadas placoglobinas) se unen a filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina). Las cadherinas (en este caso proteínas de trasmembrana denominadas desmogleína y desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula. |
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Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a un "cinturón" de proteínas adaptadoras que discurre en la cara citosólica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente actina).
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Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto.
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Comunicación intercelular
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Uniones comunicantes ( gap junctions)
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Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante (gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen proteínas que conforman semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de moléculas entre ambas.
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En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes celulares de células adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.
Adhesión entre las células y la matriz
En los grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen señales que pueden indicar a las células que crezcan y proliferen.
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Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones entre componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto.
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La adhesión entre las células y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas: son las principales clases de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.
http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/la_membrana_celular.htm
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