Histología vegetal y animal

GLÚCIDOS 

Los glúcidos de la membrana están unidos a lípidos (glicolípidos), a proteínas (glicoproteínas) o formando proteoglicanos. Glicocálix. Conjunto de glúcidos de la membrana plasmática. Glicolípidos. Glicoesfingolípidos, gliceroglicolípidos, glicosilfosfatidilinositoles. Los glúcidos son lugares de reconocimiento. Los glúcidos presentes en las membranas están unidos covalentemente a los lípidos formando los glicolípidos y a las proteínas formando las glicoproteínasde membrana. Algunos proteoglicanosinsertan sus cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos en la membrana, quedando los glicosaminoglicanos hacia el exterior. Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glucolípidos como glucoproteínas son mucho más abundantes en la membrana plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa. Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque también en el retículo endoplasmático. Hay tres tipos de glicolípidos: los glicoesfingolípidos, que son los más abundantes, los gliceroglicolípidos y los glicosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglicolípidos son típicos de las membranas plasmáticas de las plantas. Sin embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las proteínas, denominadas glicoproteínas. Mientras que prácticamente todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se les denomina glicocálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en las superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio electrónico. En algunas células como en los enterocitos el glicocálix se puede extender más de 1 µm desde la membrana celular. La célula queda así recubierta por una envuelta de glúcidos que representaentre el 2 y el 10 % del peso de la membrana plasmática. El grado de desarrollo del glicocálix depende del tipo celular. Esquema de algunas moléculas glicosidadas de la membrana plasmática. Los glicolípidos son principalmente esfingolípidos con diferente composición de glúcidos. Algunos proteoglicanos tienen su parte proteica insertada entre las cadenas de ácidos grasos. Numerosos glúcidos de la membrana forman parte de las glicoproteínas, formando enlaces tipo O (con los aminoácidos serina) o tipo N (con los aminoácidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko, 2005). No se puede considerar a los glúcidos como moléculas inertes sino que tienen papeles importantes en el funcionamiento celular, fundamentalmente actúan como lugares de reconocimiento y unión. Por ejemplo, los grupos sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la membrana, lo que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando se produce una infección, las células endoteliales próximas exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su adhesión y el cruce del propio endotelio para dirigirse hacia la zona infectada. El reconocimiento celular mediado por los glúcidos es también muy importante durante el desarrollo embrionario. Son también unos de los principales lugares de reconocimiento por parte de los patógenos para unirse e infectar a las células. Los virus como el de la gripe, bacterias como las E. coli patógenas y protozoos patógenos deben adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas lectinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos celulares depende de la composición de azúcares de su glicocálix. Existen diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/3-glucidos.php Glúcidos Los glúcidos son compuestos orgánicos de gran importancia biológica, ya que su función más importante es la de ser una gran fuente de energía. También se los conoce con el nombre de hidratos de carbono o azúcares. Todas las células realizan una serie de actividades, las cuales no se realizarían si no hubiese energía disponible en cantidades suficientes, así como un motor de un automóvil necesita nafta para funcionar, una célula requiere de glúcidos. Son compuestos formados por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Los glúcidos pueden estar formados por una, dos o muchas moléculas iguales o distintas. Los glúcidos formados por una sola molécula se denominan monosacáridos, entre ellos podemos citar a la glucosa, la ribosa o la fructosa (Fig. 1). Fig. 1: Monosacáridos. A, glucosa; B, fructosa. La glucosa reviste una especial importancia debido a que es la fuente de energía de las células por excelencia. Este glúcido es sintetizado por medio de la fotosíntesis a partir del dióxido de carbono y el agua en células que poseen pigmentos capaces de captar la energía luminosa, como por ejemplo la clorofila. Los organismos capaces de fabricarla se denominan productores y se sitúan en el primer eslabón de la cadena alimentaria, mientras que los que no la pueden sintetizar, deben consumirla y se los denomina consumidores. La ribosa y desoxirribosa (Fig. 2), son dos monosacáridos que forman parte de los ácidos nucleicos, el primero se halla en el ARN y el segundo en el ADN. Estos dos ácidos son explicados en detalle más adelante. Fig. 2: Molécula de ribosa (A) y desoxirribosa (B). Obsérvese que la desoxirribosa tiene un oxígeno menos. Los azúcares que poseen dos moléculas (dos monosacáridos) se denominan disacáridos, como por ejemplo la sacarosa (azúcar común) (Fig. 2) y los que tienen en su estructura muchas (miles) son los polisacáridos. Entre los polisacáridos más importantes se hallan el glucógeno, el almidón y la celulosa (Fig. 3). Fig. 3: Molécula de sacarosa. Los polisacáridos más importantes son el almidón, en los vegetales, y el glucógeno, en los animales. Estos son dos polisacáridos formados por la unión de miles y miles de moléculas de glucosa (Fig. 4). De esta manera es como se almacena la glucosa. Los vegetales la acumulan principalmente en las raíces y tallos, mientras que los animales en el hígado. Fig. 4: Molécula de glucógeno. La celulosa (Fig. 5) es otro polisacárido típico de los vegetales; sólo algunas especies animales (los tunicados) poseen este compuesto. Está formada, al igual que el almidón y el glucógeno, por la unión de moléculas de glucosa. Es el compuesto orgánico más abundante que podemos hallar en la naturaleza, ya que se halla formando parte de las paredes celulares de muchas células, como por ejemplo la de los vegetales (la pared celular recubre a la membrana celular). Tiene una función estructural, da rigidez y consistencia a los órganos vegetales, a la vez que los protege. Es importante señalar, que si bien es el glúcido más abundante, no puede ser empleado como reserva energética, ya que son muy pocos los organismos capaces de desdoblarlo en glucosa.

http://www.efn.uncor.edu/departamentos/divbioeco/anatocom/Biologia/Celula/Componentes%20quimicos%20celulares/glucidos.htm

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos son biomoléculas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno, cuyas principales funciones en los seres vivos son el brindar energía inmediata y estructural. La glucosa y el glucógeno son las formas biológicas primarias de almacenamiento y consumo de energía;²​ la celulosa cumple con una función estructural al formar parte de la pared de las célulasvegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrópodos.

El término "hidrato de carbono" o "carbohidrato" es poco apropiado, ya que estas moléculas no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua, sino que constan de átomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo. Este nombre proviene de la nomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental C_n(H₂O)_n(donde "n" es un entero ≥ 3). De aquí que el término "carbono-hidratado" se haya mantenido, si bien posteriormente se demostró que no lo eran. Además, los textos científicos anglosajones insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto. Del mismo modo, en dietética, se usa con más frecuencia la denominación de carbohidratos.

Los glúcidos pueden sufrir reacciones de esterificación, aminación, reducción, oxidación, lo cual otorga a cada una de las estructuras una propiedad específica, como puede ser de solubilidad.

Sinónimos[editar]

• Carbohidratos o hidratos de carbono: Hubo intentos para sustituir el término de hidratos de carbono. Desde 1996 el Comité Conjunto de la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and Applied Chemistry)³​ y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of Biochemistry and Molecular Biology) aconseja el término carbohidrato y no recomienda el de hidratos de carbono.
• Glúcidos: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerización y pérdida de agua. El vocablo procede del griego γλυκύς (glyκýs o glukús) que significa dulce.
• Azúcares: Este término solo puede usarse para los monosacáridos (aldosas y cetosas) y los oligosacáridosinferiores (disacáridos). En singular (azúcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azúcar de mesa.
• Sacáridos: Proveniente del griego σάκχαρ [sácchar] que significa "azúcar". Es la raíz principal de los tipos principales de glúcidos (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos).

Características[editar]

Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Tienen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan gran cantidad de energía, que es liberada cuando la molécula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos, siendo los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza.

Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para las células (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidón y glucógeno); 1g proporciona 4 kcal. Por otra parte, algunos polisacáridos tienen una importante función estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales (celulosa) o de la cutícula de los artrópodos.

Tipos de glúcidos[editar]

Según la complejidad de la molécula, los hidratos de carbono se clasifican en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. A este grupo se agregan otras biomoléculas que presentan en su estructura, además de la porción glucídica, otra porción químicamente diferente: derivados de monosacáridos, heteropolisacáridos, peptidoglicanos, glicoproteínas y glicolípidos.

Monosacáridos[editar]

Artículo principal: Monosacárido

ALDOSAS SERIE D

Son sólidos neutros, incoloros, solubles en agua dando soluciones viscosas que cristalizan con dificultad, poco solubles en alcohol e insolubles en general en éter, acetona y solventes no polares; generalmente con sabor dulce.

Los monosacáridos, son los glúcidos más simples, están formados por una sola molécula, tal es el caso de la ribosa, fructuosa y glucosa, siendo esta última la principal fuente de energía para los seres humanos; no pueden ser hidrolizados a glúcidos más pequeños. La fórmula química general de un monosacárido no modificado es (CH₂O)_n, donde n es cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de ocho carbonos.⁴​

Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupo carbonilo, el número de átomos de carbono que contiene y su quiralidad. Si el grupo carbonilo es un aldehído, el monosacárido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido es una cetosa.

Los monosacáridos más pequeños son los que poseen tres átomos de carbono, y son llamados triosas; aquellos con cuatro son llamados tetrosas, los que poseen cinco son llamados pentosas, seis son llamados hexosas y aquellos con siete son llamados heptosas. Los sistemas de clasificación son frecuentemente combinados; por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa (un aldehído de seis átomos de carbono), la ribosa es una aldopentosa(un aldehído de cinco átomos de carbono) y la fructosa es una cetohexosa (una cetona de seis átomos de carbono).

CETOSAS SERIE D

Los monosacáridos poseen grupos hidroxilo(por lo que pueden considerarse polialcoholes) y un grupo aldehído o cetona en cada uno de sus átomos de carbono, con la excepción del primero y el último carbono, todos son asimétricos, haciéndolos centros estéricos con dos posibles configuraciones cada uno (el -H y -OH pueden estar a cualquier lado del átomo de carbono). Por tanto, se definen químicamente como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas. Es decir, son compuestos con una función aldehído o cetona y varias funciones alcohólicas. También se consideran glúcidos las sustancias que originan esos polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas cuando son sometidas a hidrólisis.

Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número de isómeros. Por ejemplo, la aldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula (CH₂O)₆, de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisómeros posibles. En el caso del gliceraldehído, una aldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales).

La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejados del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.

La notación D o L sólo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el compuesto, no necesariamente el signo de la rotación que imprime a la luz polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertemente levógira y le corresponde la notación D (-) fructosa.

La diferenciación de los glúcidos en estas series o “familias” tiene importancia biológica. Los organismos superiores prácticamente sólo utilizan y sintetizan glúcidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores orgánicos del ser humano.

Los monosacáridos son sustancias reductoras, particularmente en medio alcalino. Los grupos aldehído o cetona son responsables de esta propiedad. Algunas reacciones de reconocimiento de monosacáridos utilizadas en el laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.

Ciclación de la glucosa.

Ciclación de la Glucosa

Ciclación[editar]

El grupo aldehído o cetona en una cadena lineal abierta de un monosacárido reaccionará reversiblemente con el grupo hidroxilo sobre un átomo de carbono diferente en la misma molécula para formar un hemiacetal o hemicetal, formando un anillo heterocíclico, con un puente de oxígeno entre los dos átomos de carbono. Los anillos con cinco y seis átomos son llamados formas furanosa y piranosa y existen en equilibrio con la cadena lineal abierta.

Durante la conversión de la forma lineal abierta a la forma cíclica, el átomo de carbono conteniendo el oxígeno carbonilo, llamado el carbono anomérico, se transforma en un centro quiral con dos posibles configuraciones: el átomo de oxígeno puede tomar una posición arriba o abajo del plano del anillo. El par de estereoisómeros resultantes son llamados anómeros. En el α-anómero, el -OH sustituyente sobre el carbono anomérico se encuentra en el lado opuesto del anillo (posición trans) a la cadena CH₂OH. La forma alternativa, en la cual el sustituyente CH₂OH y el grupo hidroxilo sobre el carbono anomérico están en el mismo lado (posición cis) del plano del anillo, es llamado β-anómero. Como el anillo y la forma abierta se interconvierten, ambos anómeros existen en equilibrio.

Uso en células[editar]

Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) y en biosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos. Además la ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los ácidos nucleicos. Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o leñosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tubérculos, semilla y frutos. También se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales, disueltos en los humores orgánicos, y en complejas moléculas con diversas funciones. Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO₂ y H₂O, captando energía lumínica en un proceso denominado fotosíntesis. Estos glúcidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentación humana, los carbohidratos son los principales proveedores de energía. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del total de calorías.

El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO₂ de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO₂ a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO₂ y H₂O. Esta oxidación de los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo.⁵​

Disacáridos[editar]

Hidrólisis de la Lactosa. 1.Galactosa. 2. Glucosa.

Artículo principal: Disacárido

Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos monosacáridos se unen mediante un enlace covalenteconocido como enlace glucosídico, tras una reacción de condensación que implica la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro monosacárido, con la consecuente formación de una molécula de H₂O, de manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es C₁₂H₂₂O₁₁.

Son sólidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en éter, con sabor dulce, ópticamente activos.

Sacarosa

Algunos disacáridos comunes son:

• Sacarosa. Es el disacárido más abundante y la principal forma en la cual los glúcidos son transportados en las plantas. Está compuesto de una molécula de glucosa y una molécula de fructosa. El nombre sistemático de la sacarosa, O-α-D-glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranósido, indica cuatro cosas:
  • Sus monosacáridos, glucosa y fructosa.
  • Disposición de las moléculas en el espacio: La glucosa adopta la forma piranosa y la fructosa una furanosa.
  • Unión de los monosacáridos: el carbono anomérico uno (C1) de α-glucosa está enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta-D-fructofuranosido y liberando una molécula de agua.
  • El sufijo -ósido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participan en el enlace glicosídico, por lo tanto es no reductor.
    

    Disacáridos de interés biológico
• Lactosa. Es el azúcar de la leche. Es un disacárido compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de glucosa; está presente de modo natural solo en la leche. El nombre sistemático para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta formas alfa y beta.
• Maltosa. Es un disacárido formado por dos moléculas de glucosa unidas por un enlace α-1,4; se obtiene de la hidrólisis del almidón. El aldehído potencial de una de las glucosas queda libre; el disacárido es reductor y puede existir formas alfa y beta.
• Celobiosa. Es un disacárido formado por dos moléculas de glucosa unidas por un enlace β-1,4; se obtiene de la hidrólisis de la celulosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta la forma alfa y beta.

Oligosacáridos[editar]

Artículo principal: Oligosacárido

Estaquiosa, tetrasacárido formado por una glucosa, dos galactosas y una fructosa.

Los oligosacáridos están compuestos por tres a nueve moléculas de monosacáridos⁶​ que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser considerado oligo o polisacárido varía según los autores. Según el número de monosacáridos de la cadena se tienen los disacaridos(como la lactosa), tetrasacárido (estaquiosa), pentasacáridos, etc.

Los oligosacáridos se encuentran con frecuencia unidos a proteínas, formando las glucoproteínas, como una forma común de modificación tras la síntesis proteica. Estas modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacáridos de Lewis, responsables por las incompatibilidades de los grupos sanguíneos, el epítope alfa-Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAcmodificaciones.

Polisacáridos[editar]

Artículo principal: Polisacárido

Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más de diez monosacáridos, resultan de la condensación de muchas moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C₆H₁₀ O₅)_n. Los polisacáridos representan una clase importante de polímeros biológicos y su función en los organismos vivos está relacionada usualmente con estructura o almacenamiento.

El almidón es la manera en que la mayoría de las plantas almacenan monosacáridos, es decir, es de reserva nutricia en vegertalesse deposita en las células formando gránulos cuya forma y tamaño varían según el vegetal de origen. El almidón es el principal hidrato de carbono de la alimentación humana. Se encuentra en abundancia en cereales, papa y ciertas legumbres.

Está compuesto por dos glucanos diferentes, amilosa y amilopectina (ramificada), los cuales son polímeros de glucosa, pero difieren en estructura y propiedades. Generalmente el almidón contiene alrededor de 20 % de amilosa y el resto es amilopectina. Esta proporción varía según el origen del almidón.

Amilosa

Amilosa: Compuesta por 1.000 a 5.000 unidades de D-glucosa, lo cual da una masa molecular entre 160 y 800 kDa. Las glucosas se asocian entre sí por enlaces glucosídicos tipo alfa desde el carbono 1 de una glucosa al carbono 4 de la siguiente (enlace alfa-1->4), formando largas cadenas. Este tipo de unión permite una disposición helicoidal de la cadena, enrollada alrededor de un eje central. Cada vuelta de hélice abarca seis unidades de glucosa. Los grupos hidroxilo de los restos monosacáridos se disponen hacia el exterior, lo cual deja el interior de la hélice convertido en un ambiente relativamente hidrófobo. En agua, las moléculas de amilosa tienden a asociarse y precipitar, razón por la cual no forman soluciones estables. La reacción con iodo es utilizada para el reconocimiento de almidón. La amilosa con iodo da un color azul intenso. El diámetro interno de la hélice de amilosa es suficientemente amplio para alojar moléculas de iodo. El complejo amilosa-iodo es responsable del color azul.

Amilopectina.

Amilopectina: Tiene mayor tamaño molecular que amilosa; puede llegar a masas de hasta 100 millones de Da, lo cual implica polimerización de más de 600.000 glucosas. La estructura básica es similar a la de amilosa, es decir, está constituida por glucosas unidas por enlaces glucosídicos alfa de carbono 1 a carbono 4, pero se distingue por poseer ramificaciones. Las ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre sí por enlaces glucosídicos alfa-1->4, que se unen a una cadena central de estructura similar, por unión glucosídica  desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una glucosa en la cadena principal (enlace alfa-1->6). Las ramificaciones están separadas entre sí por unas diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual se insertan. De las ramificaciones primarias se desprenden, por enlaces alfa- 1->6, otras secundarias y de éstas, ramas terciarias que tienen una extensión de 15 a 16 unidades. El esquema de la figura 1-21 indica la estructura posible de amilopectina. Cuando se calienta almidón en agua, la amilopectina forma soluciones de gran viscosidad. Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de la molécula atraen agua y se forma un gel estable (engrudo de almidón). Las diferencias estructurales entre las moléculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo con iodo tenga coloración; la amilopectina da color violeta. El almidón no tiene capacidad reductora, las uniones glucosídicas en las moléculas de amilosa o de amilopectina bloquen las funciones aldehído potencial (excepto una en un extremo de la cadena principal). El almidón de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos hasta dejar libres sus unidades constituyentes. Sólo monosacáridos pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo.⁵​

Los animales usan el glucógeno que es empleado como almacén de energía de mediana duración, es estructuralmente similar a la amilopectina pero más densamente ramificado. Las propiedades del glucógeno le permiten ser metabolizado más rápidamente, lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomoción.

El hígado y músculos son los tejidos más ricos en glucógeno. Es un polímero de alfa-D-glucosas muy semejante a la amilopectina, es decir, presenta una estructura ramificada, con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces alfa-1->4, insertas en otras por uniones alfa-1->6. Su masa molecular alcanza cientos de millones de Da. Las ramificaciones están separadas por menos de diez unidades de glucosa de la cadena de la cual se insertan. La fig. 1-22 muestra un esquema de un segmento de la molécula. Como su estructura es muy compacta debido a la proximidad de las ramificaciones, no forma geles pues no queda espacio para retener agua; en cambio, la amilopectina, con estructura ramificada más abierta, fija mayor cantidad de agua. Las soluciones acuosas de glucógeno tienen aspecto opalescente. Da color rojo-caoba con iodo; no es reducto.⁵​

celulosa

La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos, es la molécula orgánica más abundante de la Tierra. La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tiene nitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en las paredes celulares de muchos hongos, se caracteriza por ser un polisacárido modificado, resistente y duro.

La celulosa está constituida por más de 10.000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos beta-1->4. Su estructura es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometría de los enlaces alfa-1->4 y beta-1->4 es responsable de la distinta conformación de las moléculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polímeros lineales de glucosa. En las uniones beta-1->4 de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilíneas, estabilizadas por uniones tipo puente de hidrógeno. En cambio, los enlaces alfa-1->4 de amilosa favorecen la conformación helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia física. A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrógeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de uniones glucosídicas beta y por esta razón no se puede utilizar celulosa como nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su tránsito por el tracto intestinal. En las paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz que contiene otros polisacáridos y proteínas de tipo fibroso. La composición de esta matriz varía en diferentes vegetales y aun en diferentes porciones de una misma planta; generalmente se encuentran polisacáridos más complejos y variables, como hemicelulosas y pectinas.

Estructura de la quitina.

La quitina está formada por N-acetil-Dglucosaminas unidas entre sí por enlaces glucosídicos beta- 1->4.⁵​

Otros polisacáridos incluyen la calosa (un beta-glucano de origen vegetal, compuesto por moléculas de glucosa unidas por uniones β-1,3), la laminarina (un glucano de reserva característico de las algas pardasformado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la proporción 3:1), la maltodextrina (un polisacárido resultante de la hidrólisis parcial del almidón, usado como aditivo en la industria de los alimentos), los xilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas), y los galactomananos (polisacáridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa).¹​

Función de los glúcidos[editar]

Los glúcidos desempeñan diversas funciones, entre las que destacan la energética y la estructural.

Glúcidos energéticos[editar]

Los monosacáridos y los disacáridos, como la glucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las células; es la responsable de mantener la actividad de los músculos, la temperatura corporal, la presión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a las células, también proporcionan energía de reserva a las células.

Glúcidos estructurales[editar]

Algunos polisacáridos forman estructuras esqueléticas muy resistentes:

-Mureína o Peptidoglicano: Componente de las paredes celulares de bacterias.

-Lipopolisacáridos: Componente de la membrana externa de bacterias Gram (-).

-Celulosa: Componente de la pared celular vegetal.

-Quitina: Compone el exo-esqueleto de artrópodos como los insectos y crustáceos y la pared de células de hongos.

-Mucopolisacáridos: Forman parte de la matriz de tejidos conectivos.

Además, podemos encontrar glúcidos formando parte de la estructura de otras biomoléculas como proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos.

El principal polisacárido estructural de las plantas es la celulosa, estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las células vegetales.⁴​

Metabolismo de los glúcidos[editar]

Los glúcidos representan las principales moléculas de almacenamiento de energía, debido a que funcionan como reserva en los vegetales. Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidón producido a partir de la glucosa elaborada por fotosíntesis, y en mucha menor proporción, lípidos (almacenaje de energía de larga duración).

Los animales almacenan básicamente triglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad de glucógeno, sobre todo en el músculo y en el hígado. Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso (cerebro), no pueden catabolizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.

En el tubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicamente almidón) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacáridos, que son los productos digestivos finales; éstos son absorbidos por las células del epitelio intestinal e ingresan en el hígado a través de la circulación portal, donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo.

El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno. Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido como ciclo de Cori.

Las principales rutas metabólicas de los glúcidos son:

• Glicólisis. Oxidación de la glucosa a piruvato.
• Fermentación. La glucosa se oxida a lactato (fermentación láctica), o etanol y CO₂ (fermentación alcohólica).
• Gluconeogénesis. Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.
• Glucogenogénesis. Síntesis de glucógeno.
• Ciclo de las pentosas. Síntesis de pentosas para los nucleótidos.

En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Los oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.

La principal hormona que controla el metabolismo de los glúcidos es la insulina.

Nutrición[editar]

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Los productos derivados del cerealson fuentes ricas de carbohidratos.

La concentración de glúcidos en una persona, varían desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que el 55-60 % de la energía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidón como las pastas o de las reservas del cuerpo (glucógeno). No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos tipo azúcar por su actividad altamente oxidante: las dietas con muchas calorías o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolización de las grasas y de los glúcidos.

Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico se rodean de partículas de agua ocupando más espacio en las células y son atacados más fácilmente por las peores enzimas hidrolíticas que las proteínas o las grasas y por eso son una fuente de obtención rápida de energía. Las proteínas y grasas son componentes vitales para la construcción de tejido corporal y células, y por lo tanto debería ser recomendado no malgastar tales recursos usándolos para la producción de energía.

Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede tener toda su energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas. El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.

Alimentos con altos contenidos en glúcidos son pastas, patatas, fibra, cereales, legumbres, verduras y frutas. Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo a la cardiopatía y obesidad, el Instituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos.⁷​ La FAO (Food and Agriculture Organization) y la WHO(World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azúcar libre (glúcidos simples).⁸​

La distinción entre "glúcidos buenos" y "glúcidos malos" es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas como las dietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de insulina usada para metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía a través de la cetosis, un proceso también conocido como hambre de conejo.^{[cita requerida]}

Enfermedades durante la digestión[editar]

Si durante la digestión, la degradación de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno intestinal, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del intestino delgado, el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso, donde produce diarrea osmótica. La fermentación bacterianade los compuestos produce grandes volúmenes de CO₂ y H₂, lo que ocasiona cólicos abdominales.^{[cita requerida]}

Clasificación[editar]

Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples (monosacáridos y disacáridos) o complejos (oligosacáridos y polisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y granos enteros".⁹​ Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.¹⁰​

El índice glucémico y el sistema de la carga de glucemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguínea. El índice de insulina es un método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina. Este sistema asume que los alimentos con índice glucémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.

El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero restringe el consumo de "azúcar libre" a un 10 %.

Aplicaciones industriales[editar]

Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en películas de cine, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arábiga se usa en medicamentos demulcentes. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.