mazorca es la punta del grano que forma parte del tallo de una planta de cereal , como el trigo o el maíz . [1] También puede referirse a "un lóbulo prominente en algunas hojas". [2]
La oreja es una espiga , que consiste en un tallo central en el que crecen hileras apretadas de flores . Estos se convierten en frutas que contienen las semillas comestibles . En el maíz (maíz), está protegido por hojas llamadas cáscaras. [3]
En algunas especies (incluido el trigo), las mazorcas no maduras contribuyen significativamente a la fotosíntesis, además de las hojas más bajas de la planta.
Un parásito conocido como Anguina tritici (Ear Cockle) afecta específicamente las espigas en el trigo y el centeno al destruir los tejidos y los tallos durante el crecimiento. El parásito se ha erradicado en la mayoría de los países (con la excepción del norte de África y Asia occidental) mediante el uso del sistema de rotación de cultivos .
Las enations son estructuras escamosas en forma de hoja , que difieren de las hojas en su falta de tejido vascular . Son creados por algunas enfermedades de la hoja. También se encuentra en algunas plantas tempranas como Rhynia , donde se hipotetiza para ayudar en la fotosíntesis .
La endodermis es la capa central, más interna de la corteza en las plantas terrestres . Es un cilindro de células vivas compactas, cuyas paredes radiales están impregnadas con sustancias hidrófobas ( tira de Casparian ) para restringir el flujo apoplástico de agua hacia el interior. [1] La endodermis es el límite entre la corteza y la estela .
En muchas plantas vasculares sin semillas, la endodermis es una capa de células claramente visible inmediatamente fuera del cilindro vascular (estela) en las raíces y los brotes. En la mayoría de las plantas de semillas, especialmente en los tipos leñosos, no existe una endodermis en los tallos, pero está presente en las raíces.
La endodermis ayuda a regular el movimiento de agua, iones y hormonas dentro y fuera del sistema vascular. También puede almacenar almidón, participar en la percepción de la gravedad y proteger la planta contra las toxinas que se mueven hacia el sistema vascular.
Estructura [ editar ]
La endodermis es la parte más interna del desarrollo de la corteza. Puede consistir en una sola capa de células en forma de barril sin espacios intercelulares o, a veces, varias capas celulares. Las células de la endodermis típicamente tienen sus paredes celulares primarias engrosadas en cuatro lados, radial y transversal con suberina, una sustancia cerosa impermeable al agua que en las células endodérmicas jóvenes se deposita en bandas distintivas llamadas tiras de Casparian. El ancho de estas tiras varía, pero generalmente son más pequeñas que la pared celular en la que se depositan. Si la endodermis se asemeja a un cilindro de ladrillo (por ejemplo, una chimenea), con los ladrillos representando células individuales, las tiras de Casparian son análogas al mortero entre los ladrillos. En células endodérmicas más antiguas,
Algunas plantas tienen una gran cantidad de amiloplastos (orgánulos que contienen almidón) en sus células endodérmicas, en cuyo caso la endodermis puede llamarse una vaina de almidón.
La endodermis a menudo se hace visible con manchas como el floroglucinol debido a la naturaleza fenólica y lipídica de las tiras de Casparian o por la abundancia de amiloplastos.
Función [ editar ]
La endodermis evita que el agua y los solutos disueltos en el agua pasen a través de esta capa a través de la vía del apoplasto. El agua solo puede pasar a través de la endodermis cruzando la membrana de las células endodérmicas dos veces (una para entrar y una segunda para salir). El agua que entra o sale del xilema, que es parte del apoplasto, puede regularse de este modo, ya que debe entrar en el sistema simple en la endodermis. Esto permite que la planta controle hasta cierto punto el movimiento del agua y absorba o evite selectivamente el paso de iones u otras moléculas.
La endodermis no permite que entren burbujas de gas en el xilema y ayuda a evitar que se produzcan embolias en la columna de agua. [2]
Las células de paso son células endodérmicas de raíces más antiguas que han retenido paredes delgadas y tiras de Casparian en lugar de volverse suberizadas e impermeables como las otras células a su alrededor, para continuar permitiendo un flujo simétrico hacia el interior. La evidencia experimental sugiere que las células de paso funcionan para permitir la transferencia de solutos como el calcio y el magnesio a la estela , con el fin de llegar finalmente al sistema de transpiración. [3] Sin embargo, en su mayor parte, las raíces viejas se sellan en la endodermis y solo sirven como un pasaje para el agua y los minerales que las raíces más jóvenes toman "aguas abajo".
Las células endodérmicas pueden contener gránulos de almidón en forma de amiloplastos. Estos pueden servir como almacenamiento de alimentos, y se ha demostrado que están involucrados en el gravitropismo en algunas plantas.
El endospermo es un tejido producido dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con flores después de la fertilización. Es triploide en la mayoría de las especies. [1] Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón , aunque también puede contener aceites y proteínas . Esto puede hacer que el endospermo sea una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se convierte en harina para pan (el resto del grano se incluye también en la harina de trigo integral ), mientras que el endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares paraproducción de cerveza Otros ejemplos de endospermo que forma el grueso de la parte comestible son coco "carne" y "agua" coco, [2] y de maíz . Algunas plantas, como las orquídeas , carecen de endospermo en sus semillas .
Origen del endospermo [ editar ]
Las plantas con flores ancestrales tienen semillas con pequeños embriones y abundante endospermo, y el desarrollo evolutivo de las plantas con flores tiende a mostrar una tendencia hacia plantas con semillas maduras con poco o ningún endospermo. En las plantas con flores más derivadas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no se desarrolla o consume antes de que la semilla madure. [3] [4]
Fertilización doble [ editar ]
El endospermo se forma cuando los dos núcleos de esperma dentro de un grano de polen alcanzan el interior de un gametofito femenino (a veces llamado saco embrionario ). Un núcleo de esperma fertiliza el óvulo , formando un cigoto , mientras que el otro núcleo de esperma generalmente se fusiona con la célula central binucleada, formando una célula de endospermo primario (su núcleo a menudo se llama núcleo de triple fusión ). Esa célula creada en el proceso de doble fertilización se convierte en el endospermo. Debido a que está formado por una fertilización separada, el endospermo constituye un organismo separado del embrión en crecimiento.
Alrededor del 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides . [5] Estos son típicamente triploides (que contienen tres juegos de cromosomas), pero pueden variar ampliamente de diploide (2n) a 15n. [6]
Se ha demostrado que una especie de planta con flores, Nuphar polysepala , tiene endospermo que es diploide, como resultado de la fusión de un núcleo de polen con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Lo mismo se supone para algunas otras angiospermas basales. [7] Se cree que al principio del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete células / ocho nucleados y endospermas triploides con una proporción de genoma materno a paterno 2: 1. [8]
Formación de endospermo [ editar ]
Hay tres tipos de desarrollo de endospermas:
Formación de endospermo nuclear : donde se producen repetidas divisiones de libre nucleo; Si se forma una pared celular, se formará después de las divisiones nucleares libres. Comúnmente conocido como endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.
Formación de endospermo celular : donde la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La carne de coco es el endospermo celular. Acoraceae tiene desarrollo de endospermo celular, mientras que otras monocotiledóneas son helobiales.
Formación de endospermo helicoidal : donde se coloca una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual la mitad desarrolla endospermo a lo largo del patrón celular y la otra mitad a lo largo del patrón nuclear.
Orígenes evolutivos [ editar ]
Los orígenes evolutivos de la doble fertilización y el endospermo no están claros, atrayendo la atención de los investigadores durante más de un siglo. Existen las dos hipótesis principales: [6]
- La doble fertilización utilizada inicialmente para producir dos embriones idénticos e independientes ("gemelos"). Más tarde, estos embriones adquirieron diferentes roles, uno creciendo en el organismo maduro y otro simplemente apoyándolo. Por lo tanto, el endospermo temprano probablemente fue diploide, como el embrión. Algunas gimnospermas , como la efedra (género) , pueden producir embriones gemelos por doble fertilización. Cualquiera de estos dos embriones es capaz de llenar la semilla, pero normalmente solo uno se desarrolla más (el otro finalmente aborta). Además, la mayoría de las angiospermas basales aún contienen el saco embrionario de cuatro células y producen endospermas diploides.
- El endospermo es el remanente evolutivo del gametofito real , similar a los gametofitos multicelulares complejos que se encuentran en las gimnospermas. En este caso, la adquisición del núcleo adicional de la célula de esperma es un paso evolutivo posterior. Este núcleo puede proporcionar al organismo parental (no solo materno) cierto control sobre el desarrollo del endospermo. Convertirse en triploide o poliploide son pasos evolutivos posteriores de este "gametofito primario". Las plantas de semillas no florecientes (coníferas, cícadas, ginkgo, efedra) forman un gametofito femenino homocigoto grande para nutrir el embrión dentro de una semilla. [9]
El papel del endospermo en el desarrollo de semillas [ editar ]
En algunos grupos (p. Ej., Granos de la familia Poaceae ), el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan "albúmina" o "endospermo", y en otros se absorbe durante el desarrollo del embrión (p. Ej. , la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae , incluido el frijol común , Phaseolus vulgaris ), en cuyo caso las semillas se denominan "exalbuminosas" o "cotiledonesas" y la función del tejido de almacenamiento se realiza mediante cotiledones agrandados ("hojas de semillas"). En ciertas especies (por ejemplo, maíz, Zea mays ); La función de almacenamiento se distribuye entre el endospermo y el embrión. Algunos tejidos maduros del endospermo almacenan grasas (p. Ej., Ricinus communis ) y otros (incluidos los granos, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.
Las semillas de orquídeas en forma de polvo no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son micoheterotróficas en su desarrollo temprano. En algunas otras especies, como el café , el endospermo tampoco se desarrolla. [10] En cambio, el nucelo produce un tejido nutritivo denominado "perispermo". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas . [11] El tejido del endospermo también media la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impresión de genes y es responsable de abortar las semillas producidas de padres genéticamente incompatibles. [5] En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas, que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios. [12]
Granos de cereales [ editar ]
Los cultivos de cereales se cultivan por sus frutos comestibles ( granos o cariópsides ), que son principalmente endospermo. En la cariopsis, la delgada pared de la fruta se fusiona con la cubierta de la semilla. Por lo tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca ) y se elimina el embrión ( germen ) y la cubierta de semillas ( salvado ). El grano procesado tiene una menor calidad de nutrición. El endospermo por lo tanto tiene un papel importante dentro de la dieta humana en todo el mundo.
La aleurona es la capa externa de las células de endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicotiledóneas con endospermo transitorio. El cereal aleurona funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir las plántulas en crecimiento.
Un epicotilo es importante para las etapas iniciales de la vida de una planta. Es la región de un tallo de plántulas sobre los tallos de las hojas de semillas de una planta embrionaria. Crece rápidamente, muestra germinación hipogeal y extiende el tallo por encima de la superficie del suelo. Los epicotilos también forman un gancho durante la germinación hipogeal. El epicotilo se expandirá y formará el ápice del brote y los primordios foliares u "primeras hojas verdaderas", pero el cotiledón permanecerá debajo del suelo.
En fisiología vegetal , el epicotilo es el brote embrionario por encima de los cotiledones . En la mayoría de las plantas, el epicotilo eventualmente se convertirá en las hojas de la planta. En dicotiledóneas , el hipocotilo es lo que parece ser el tallo base debajo de los cotiledones marchitos gastados, y el brote justo encima de eso es el epicotilo . En las plantas monocotiledóneas , el primer brote que emerge del suelo o de la semilla es el epicotilo , del cual emergen los primeros brotes y hojas.
Se cree que el alargamiento del epicotilo está controlado por los fotorreceptores de fitocromo.
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