genética

MENDELISMO COMPLEJO 

Genes del segmento diferencial del cromosoma X

            Cuando un gen está situado sobre el segmento diferencial del cromosoma X los cruces recíprocos entre líneas puras no son iguales en cuanto a su descendencia. Uno de los cruces produce una F₁ uniforme y el otro produce hijos machos (m) del mismo fenotipo que su madre e hijos hembras (f) del mismo fenotipo que su padre. Este fenómeno se denominaherencia cruzada.

            Un caso clásico es el de las gallinas listadas de Bateson. William Bateson realizó cruzamientos entre dos estirpes de gallina con un plumaje claramente diferenciado: la raza Langshan Black, de plumaje negro liso y la raza Plymouth Rock barrada con un plumaje a rayas muy característico

Adultos raza Langshan Black	Pollito de raza Langshan Black
Adultos raza Plymouth Rock barrada	Pollito Plymouth Rock barrado

                El cruce entre un gallo de plumaje listado (L) y una gallina de plumaje liso (l) produce hijos de plumaje listado, lo cual indica que L es dominante sobre l (L > l). Sin embargo, el cruce reciproco, gallo l y gallina L produce una F₁ compuesta de gallos L y gallinas l.

            Por si esto fuera poco, Bateson observó que en la F₂ del primer cruce, gallo de plumaje listado (L) y gallina de plumaje liso (l), la segregación, aunque aparentemente  mendeliana, 3 individuos de fenotipo dominante (L) por cada individuo de fenotipo recesivo (l), todos los individuos de fenotipo recesivo resultaron ser hembras, es decir, que si se consideraba cada sexo por separado la segregación dejaba de ser 3:1 para convertirse en 1:1 en las gallinas y 1:0 en los gallos.

            El segundo cruce, gallo de plumaje liso (l) y gallina de plumaje listado (L), que ya mostró una segregación atípica en la F₁ produjo una  F₂ con una segregación 1:1 que, en este caso, era igual en machos y hembras.

            La explicación de este tipo de fenómeno la encontró Thomas Hunt Morgan al realizar experimentos con Drosophila melanogaster. Morgan encontró un macho de ojos blancos (w) y lo cruzó con hembras normales con ojos rojos (w⁺) Los hijos de esta pareja tenían ojos rojos, es decir w es recesivo frente a w⁺. La F₂ del cruce presentaba una segregación mendeliana 3 : 1 pero con la peculiaridad de que todos los individuos de ojos blancos eran machos. 

            Cuando obtuvo una hembra de ojos blancos y pudo realizar el cruce recíproco (hembra w y macho w⁺) observó que en la F₁ los todos hijos machos tenían ojos blancos y todas las hijas hembras tenían los ojos rojos. y que, en la F₂, la segregación era 1:1 en ambos sexos, en vez de 3:1

            La explicación que dio Morgan se basa en el hecho de que las anomalías observadas en ambos cruces, en casi todos los casos, están relacionadas con el sexo de los individuos, salvo en el caso de la F₂ del segundo cruzamiento, F₂ que, no obstante, procede de una F₁ que presentaba una anomalía relacionada con el sexo de los individuos.

          Morgan sabía que la Drosophila melanogaster posee una pareja de cromosomas sexuales, XX en las hembras y XY en los machos (años más tarde se descubrió que la determinación del sexo en esta especie depende del número de cromosomas X por complemento haploide y no del cromosoma Y) La idea que propuso Morgan consiste en suponer que los genes w y w⁺ están situados en el segmento diferencial del cromosoma X y, por tanto, los genotipos de las hembras incluyen dos copias del gen, mientras que los genotipos de los machos incluyen una sola copia del gen. Si analizamos los cruzamientos descritos bajo ese supuesto, tal como se hace en el esquema siguiente, veremos que todos los fenómenos atípicos observados se pueden explicar fácilmente.

            En este esquema se representa como X⁺ al cromosoma X que lleva el alelo w⁺ , como X^w al cromosoma X que lleva el alelo w y como Y al cromosoma sexual Y.

            Por tanto, w esta situado en el segmento diferencial del cromosoma X y, como es activo en hemicigosis, se manifiesta fenotípicamente en todos los machos portadores, es decir, en todos los individuos portadores de sexo heterogamético. Eso explica, por ejemplo, por qué todos los hijos machos del segundo cruce tienen ojos blancos, ya que todos ellos reciben de su madre un cromosoma X con un alelo w y, de su padre, un cromosoma Y que no incluye al locus w; por otra parte, los machos de la F₂ del primer cruzamiento reciben un único cromosoma X, procedente de su madre, y ese cromosoma llevará, la mitad de las veces, un alelo w y, la otra mitad, un alelo  w⁺. 

            El caso de las gallinas descrito por Bateson es esencialmente igual, salvo que en las aves el sexo heterogamético es el femenino, es decir las hembras son ZW y los machos ZZ.

            Existe un ejemplo curioso de este tipo de genes que es el que produce el color negro o naranja en el pelaje de los gatos persas de la raza Calico o la Tortoishell (concha de tortuga). Los machos son negros o anaranjados, dependiendo  de cuál sea el alelo que hayan recibido de su madre. Las hembras, en cambio pueden ser negras, anaranjadas o ambas cosas a la vez, mostrando un complicado mosaico de manchas de uno y otro color; estas hembras a manchas son muy vistosas y los anglosajones muestran una clara preferencia por ellas a la hora de elegir una mascota. Este mosaico se debe al fenómeno de la lionización o inactivación de uno de los dos cromosomas X, del que hemos hablado en el capítulo correspondiente.