AMIGOS PARA SIEMPRE: historia natural

POGONÓFOROS O FAMILIA SIBOGLÍNIDOS

En ente punto describiremos una familia de poliquetos que hasta hace poco tiempo se consideraba una clase aparte dentro de los anélidos; pasaron de llamarse clase pogonóforos a nombrase familia siboglínidos.
Son un grupo de gusanos marinos tubícolas. Los pogonóforos viven en tubos enterrados en el sedimento a profundidades de 100 a 1000 metros. Los tubos pueden ser tres o cuatro veces más largos que el cuerpo del animal.
Tienen el cuerpo dividido en cuatro regiones y, generalmente, cada una de ellas tiene su propia cavidad celomática.
La zona anterior del cuerpo, llamada lóbulo cefálico, posee de 1 a 200 tentáculos branquiales delgados, cada uno de los cuales posee pequeñas ramas laterales llamadas pínnulas. A continuación del lóbulo cefálico hay una corta región anterior y tras ella está el tronco, que está dotado de diferentes anillos, papilas y bandas ciliadas; también se encuentra el trofosoma, una zona donde se encuentra un acúmulo de bacterias quimioautótrofa. Esta zona es derivada embriológicamente de la región media del tubo digestivo (única parte del tubo digestivo que aparece en el adulto). Por detrás del tronco hay un corto opistosoma metamerizado, con la cavidad celomática dividida en cámaras separadas por septos, y con quetas pareadas externas.
Los tubos suelen estar anillados, acampanados o presentar otras características. El extremo superior de los tubos sobresale del sustrato, de manera que los tentáculos del animal pueden extenderse en el agua. La epidermis es un epitelio cúbico o columnar, en el que hay diferentes tipos de células glandulares, papilas y bandas ciliadas. Debajo de la epidermis hay una capa de músculos circulares y una capa gruesa de músculos longitudinales dispuestos en forma de bandas o paquetes en algunas partes del cuerpo. Las cavidades del cuerpo son bastantes espaciosas excepto en el extremo anterior. Las cavidades de la región anterior y del tronco están pareadas y separadas por un mesenterio que se dispone según el plano sagital y divide el cuerpo en dos mitades, izquierda y derecha.

Esquema cuerpo de pogonóforo

Como hemos mencionado anteriormente, del sistema digestivo solo queda una pequeña porción que es el trofosoma. La mayoría de los pogonóforos pueden absorber la materia orgánica disuelta del agua de mar que fluye a través de los tentáculos y de los sedimentos fangosos en los que viven. Aparentemente no hay enzimas digestivas relacionadas con este proceso, sino que absorben glucosa, aminoácidos y ácidos grasos directamente del ambiente. Sin embargo, obtienen la mayor parte de su energía de una asociación mutualista con las bacterias sulfoxidantes; cuando estas bacterias mueren, mediante lisis, el pogonóforo es capaz de absorberlas para su alimentación.
Poseen un sistema circulatorio bien desarrollado; los vasos sanguíneos principales son los vasos longitudinales dorsal y ventral, que recorren casi todo el cuerpo. Presentan una dilatación muscularizada que actúa como corazón situada en el vaso dorsal de la región anterior. La sangre circula por el vaso dorsal hacia el extremo anterior y por el vaso ventral hacia el extremo posterior.
El intercambio gaseoso, probablemente, se produce a través de las delgadas paredes de los tentáculos.
En cuanto al sistema nervioso, en el lóbulo cefálico hay un anillo nervioso bien desarrollado con un gran ganglio ventral. Desde este ganglio sale un único cordón nervioso ventral que recorre todas las regiones del cuerpo. Los órganos de los sentidos están mal desarrollados aunque se piensa que los tentáculos contienen receptores táctiles y una banda ciliada ventral en la superficie del cuerpo que puede ser quimiorreceptora.

4.2.- OLIGOQUETOS

Esta clase junto con los hiridínidos (grupo que veremos posteriormente) constituyen para algunos autores el clado clitelado por la presencia de una estructura reproductora llamada clitelo.
Los oligoquetos se encuentran en una proporción menor comparado con la clase anterior.
Tienen una segmentación homónoma y bien desarrollada, casi estricta aunque puede ver alguna especialización regional como branquias en lugares concretos o variaciones en la longitud de las quetas. Carecen de podios, poseen menos apéndices cefálicos y tienen menos quetas. Además son hermafroditas. Todos los oligoquetos tienen unos pocos segmentos modificados para formar el clitelo, una región secretora que interviene en la reproducción.

Lombriz de tirra

En la cabeza se encuentra el prostomio de menor tamaño que los poliquetos, suele ser un lóbulo redondeado o un pequeño cono sin apéndices sensoriales.
La mayoría de los oligoquetos poseen en el dorso unos poros que conectan con el celoma por donde expulsan substancias de carácter defensivo.
La epidermis es un epitelio columnar que contiene células glandulares mucosas. Bajo la epidermis se encuentran capas de músculos circulares y longitudinales, estos últimos tapizados por el peritoneo; ambas capas son gruesas. Los septos intersegmentarios que dividen al celoma están bien desarrollados y son funcionalmente completos excepto en los extremos anterior y posterior. Los orificios de los septos están regulados por esfínteres musculares que controlan el flujo del líquido celomático de un segmento a otro.
En la mayoría de los casos la locomoción se lleva a cabo gracias a la acción de los músculos de la pared del cuerpo sobre el líquido celomático, que produce los cambios hidrostáticos. Se mueven por contracciones peristálticas; durante la contracción longitudinal las sedas se extienden, mientras que se retraen durante la contracción circular. Cada segmento se mueve hacia adelante. La dirección de las ondas de contracción puede ser reversible, lo que permite al gusano retroceder.
El aparato digestivo es recto y relativamente simple. La boca situada por debajo del prostomio comunica con una faringe más amplia, esta faringe abundante en fibras musculares desemboca en un estrecho esófago tubular, que puede estar modificado en diferentes niveles para formar una molleja, o un buche, en las paredes del esófago de muchos oligoquetos también hay unas evaginaciones laminares tapizadas por tejido glandular. Estas glándulas calcíferas extraen el calcio del material ingerido. El intestino posee un surco mediano dorsal denominado tiflosol que incrementa la superficie de absorción. Asociado al aparato digestivo se encuentra el tejido cloragógeno.
El intercambio gaseoso en casi todos los oligoquetos, tanto acuáticos como terrestres tiene lugar por difusión de los gases a través del tegumento del cuerpo.
El sistema circulatorio es similar al de los poliquetos. Las ramificaciones de los vasos segmentarios envían sangre a los capilares del tegumento e irrigan varios órganos segmentarios. Los vasos están revestidos por la lámina basal de peritoneo. Poseen un vaso dorsal que es contráctil provisto de válvulas que es el principal medio de propulsión sanguínea.
Para la excreción los oligoquetos adultos tienen un sistema metanefridial, con un par de túbulos metanefridiales por segmento, excepto en los extremos anterior y posterior. Los nefridioporos suelen estar localizados en la superficie lateroventral de cada segmento. En cada segmento poseen un único par de nefridios típicos denominados holonefridios. Los nefridios pueden desembocar al exterior a través de nefridioporos o pueden hacerlo en varias partes del aparato digestivo, en cuyo caso se denominan enteronefridios.
Existen dos cordones nerviosos ventrales, situados por debajo de las capas musculares de la pared del cuerpo, collar pariesofágico y cordones longitudinales, con conectivos transversales y pares fusionados de ganglios en cada metámero, el cerebro de los oligoquetos se ha desplazado posteriormente. Los oligoquetos también tienen axones gigantes.

Esquema de la anatomia de un oligoqueto

4.3.- HIRUDÍNIDOS

Anrtes llamados Hirudinios. Son las sanguijuelas. Son los anélidos mas especializados, y la mayor parte de las características que distinguen a la clase no tienen equivalente en ninguno de los otros dos grupos de anélidos.
La mayoría son de agua dulce o marinas, aunque hay algunas semiterrestres. Tienen un número fijo de segmentos, cada uno de ellos con anillos superficiales, por lo que externamente parecen estar formado por muchos mas anillos de los que, en realidad, los integran. Poseen pocas quetas o ninguna. Tienen clitelo y una ventosa posterior y, por lo general, otra anterior. El cuerpo de los hirudinidos es típicamente aplanado dorsoventralmente. Los segmentos de ambos extremos del cuerpo se han modificado como ventosas. La ventosa anterior suele ser más pequeña que la posterior y con frecuencia rodea a la boca; la posterior tiene forma de disco y está orientada centralmente. La segmentación está mucho mas reducida.

Hirudos medicinalis (sanguijuela)

Con respecto a la locomoción, las sanguijuelas carecen de septos, sedas y compartimientos celomáticos por lo que poseen nuevos modos de locomoción; las sanguijuelas reptan o nadan, pero no excavan. Mientras reptan, lo único que fijan al sustrato son las ventosas anterior y posterior. Cuando se fija la ventosa posterior, una onda de contracción muscular recorre al animal, y el cuerpo se alarga y se extiende hacia adelante. El animal se mantiene rígido mientras éste se eleva. Luego se fija la ventosa anterior y se suelta la posterior. Acto seguido se forma una onda de contracción longitudinal, que acorta el cuerpo y mueve la ventosa posterior hacia adelante, y así se comienza de nuevo.
La pared del cuerpo está formada por una epidermis y el tejido conjuntivo situado por debajo de la epidermis es muy voluminoso y ocupa el interior del cuerpo. Por debajo de la dermis hay una capa de musculatura circular seguida de músculos diagonales y una fuerte musculatura longitudinal (también hay músculos dorsoventrales).
Interiormente, el celoma está reducido típicamente a una serie de canales y espacios interconectados, sin septos debido a una expansión del tejido conjuntivo.
El soporte del cuerpo de las sanguijuelas está proporcionado por la estructura más o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso y los paquetes musculares incluidos en él, y por las características de los canales celomáticos. La ausencia de compartimientos celomáticos aislados, espaciosos y dispuestos de manera segmentaria, hace imposible algunos de los tipos de locomoción que puede verse en muchos poliquetos y oligoquetos. Los espacios celomáticos son reducidos y continuos. Como carecen de podios y quetas, las ventosas sirven como puntos de contacto con el sustrato.
El tubo digestivo consta de una probóscide eversible o de una faringe suctora provista de mandíbulas, no eversible. En la mayoría de las especies, el interior de la cavidad bucal está formado por tres grandes mandíbulas ovales en forma de hoja, con numerosos dientecillos en su borde. Estas tres mandíbulas se disponen en triángulo, una dorsal y dos laterales. Poseen glándulas salivales que segregan un anticoagulante denominado hirudina. El resto del aparato digestivo es uniforme. Un corto esófago puede desembocar directamente en un estómago largo, o dilatarse antes en un buche. El estómago puede ser un tubo recto (en un orden) pero generalmente es que engan de 1 a 11 pares de ciegos laterales. El intestino comunica con un corto recto que desemboca al exterior a través del ano, situado en la parte dorsal, por delante de la ventosa posterior.
En cuanto al sistema circulatorio, la estructura puede variar dependiendo del tipo de hirudíneo. Hay algunos hirudíneos que han conservado el sistema vascular sanguíneo de los oligoquetos, aunque los senos celomáticos actúan como un sistema circulatorio suplementario. En otros hirudíneos el sistema circulatorio primitivo ha desaparecido, y los senos y el líquido celomático se han convertido en el único sistema interno de transporte, denominado ahora sistema hemocelómico. El líquido hemocelómico es impulsado por las contracciones de los conductos longitudinales laterales. Generalmente el intercambio gaseoso se realiza en toda la superficie del cuerpo pero hay una familia de hirudínidos en concreto que poseen branquias.
Hablando del sistema excretor, los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metaméricamente. Como resultado de la reducción del celoma y de la desaparición de los septos, los túbulos nefridiales están embebidos en el tejido conjuntivo, y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. Algunos hirudínidos poseen grupos de nefrostomas llamados órganos ciliados. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una cápsula no ciliada. Cada nefridio termina en un nefridioporo lateroventral. El nefrostoma no se continúa por un conducto abierto, sino que hay una cámara ciega llamada cápsula nefridiana, que a su vez está conectada con un nefroducto especial formado por una única fila de células, atravesadas por un canal intracelular. El revestimiento epitelial de los conductos celomáticos, en la región del nefrostoma, es poroso y así, se cree que la fase inicial de la formación de la orina ocurre cuando e líquido celomático se filtra a través de la pared del conducto en el tejido conjuntivo.
El sistema nervioso en las sanguijuelas es similar al de otros anélidos, aunque los ganglios anteriores y posteriores están concentrados, debido a las modificaciones segmentarias que forman las ventosas. El ganglio cerebroideo generalmente está algo retrasado con respecto al extremo anterior del cuerpo y se encuentra situado a la altura de la faringe. El ganglio cerebroideo, los conectivos perifaríngeos y el ganglio subentérico forman un anillo nervioso bastante grueso alrededor del digestivo anterior. De la región ventral de este anillo salen los cordones nerviosos longitudinales que se extienden hacia el extremo posterior del cuerpo. Los cordones nerviosos están separados en algunas zonas, pero los ganglios de cada segmento están fusionados. En los nervios periféricos hay neuronas sensoriales que proceden del ganglio cerebroideo y neuronas motoras y sensoriales dispuestas metaméricamente que proceden de los ganglios de la cadena ventral. Los hirudínidos utilizan neurosecreciones para el control de algunas actividades. Los órganos sensoriales especializados de las sanguijuelas están constituidos por dos o diez ojos en copa pigmentada, y por papilas sensoriales.