genética

BASE GENÉTICA DE LA VARIACIÓN CONTINUA

Respuesta a corto plazo

             El cambio en la media de la población entre una generación y la siguiente se llama respuesta a la selección, R, y se calcula como la diferencia entre la media fenotípica de la generación filial ( ) y la de la generación parental ( )

 

             La medida de la cantidad de selección aplicada es la superioridad fenotípica promedio de los padres seleccionados, es decir, la diferencia entre la media fenotípica de los padres seleccionados () y la de la generación parental () A esta diferencia se le llama diferencial de selección, S,

 

              La relación entre ambos parámetros es la regresión de la media de los hijos sobre la media de sus padres ( ).

    Supongamos una población en la que se cruzan todos los adultos de la generación 0 por parejas, se obtienen los hijos y se representan los puntos de coordenadas X_i (valor medio de los padres), Y_i (valor medio de los hijos) en un sistemas de ejes cartesianos centrado en el punto ( ,, ) (si no hay selección, las medias de ambas generaciones son iguales)

  

            En ausencia de parecido ambiental entre padres e hijos, el coeficiente de regresión es la heredabilidad,  , por tanto,

            En relación con esta expresión cabe indicar que:

1. Para que esta expresión sea válida es necesario que los padres apareen al azar antes de la selección y, en líneas seleccionadas resulta que la selección se efectúa antes de aparear los padres por lo cual, en la práctica, resulta como si los padres seleccionados aparearan discriminativamente (en función del fenotipo) Afortunadamente, el efecto del apareamiento discriminativo en el grupo seleccionado es lo suficientemente pequeño como para que pueda ser ignorado.

2. Su mayor problema es que describe un experimento ya realizado, es decir, no tiene valor predictivo; como máximo, podríamos estimar previamente la heredabilidad de un carácter y, así, conocido el diferencial de selección, podríamos estimar el valor de la respuesta.

3. Además, su capacidad predictiva se limita a una generación de selección pues, al cambiar las frecuencias génicas por efecto de la selección, cambiará la varianza genética (se reducirá) y la heredabilidad del carácter con ella.

Estrictamente hablando sólo se puede predecir el cambio en la primera generación. No obstante, en la práctica, la heredabilidad del carácter sólo se altera ligeramente en las primeras generaciones y, por tanto, la respuesta es predecible, de forma bastante aproximada durante un cierto periodo conocido como periodo de respuesta lineal que dura unas pocas generaciones. En este periodo, la respuesta por generación (R) es constante y, por tanto, la respuesta acumulada al cabo de t generaciones (R_t) será:

            Para dotar de mayor capacidad predictiva a la ecuación anterior analizamos el diferencial de selección para poder estimarlo sin necesidad de medir los individuos de la generación parental.

            El diferencial de selección depende de:

·      La proporción de los individuos evaluados en la generación parental que fueron seleccionados (p)

·      La variabilidad fenotípica que se expresa en términos de la desviación típica fenotípica ( )

            La desviación típica es una propiedad del carácter en la población y establece las unidades en las que se va a medir la respuesta. El diferencial de selección se puede estandarizar dividiéndolo por la desviación típica y su valor estandarizado es igual a la media de los individuos seleccionados en la distribución tipificada del carácter. Al diferencial de selección tipificado se le llama intensidad de selección, i.

            La intensidad de selección nos permite predecir la respuesta tipificada:

por tanto, podremos predecir la respuesta en escala real, reordenando los términos de la ecuación precedente:

bien, como 

            La intensidad de selección sólo depende la proporción seleccionada (p) y, como la distribución del carácter se supone que es normal, puede calcularse i según la siguiente ecuación:

 donde z es la ordenada de la distribución normal tipificada en el punto de truncamiento.

Obviamente, esta relación sólo será exacta para poblaciones prácticamente infinitas (muy grandes); a medida que los grupos evaluado y seleccionado se hacen más pequeños la aproximación va empeorando en el sentido de que cada vez se sobrestima más el valor de i.

            Existen dos métodos principales a través de los cuales se puede mejorar la respuesta a la selección:

1.   Aumentar el valor de la heredabilidad, lo cual se consigue disminuyendo la varianza ambiental del carácter a través mejorando las condiciones de cría o manejo de los individuos.

2.   Aumentando i, o sea, reduciendo la proporción seleccionada. Esto tiene un límite en la capacidad reproductiva de la especie. Por otra parte, las reducciones en el número de reproductores provocan un aumento de la consanguinidad que, en el caso de que exista dominancia producirá depresión consanguínea, que será contraria a nuestros intereses. En este contexto es importante notar que siempre es posible reducir más el número de machos que de hembras y que, además, en especies con baja tasa reproductiva el mejorador puede imponer un límite aún más bajo a la capacidad reproductiva de la especie porque no tenga interés en mantener a determinados animales demasiados años antes de reemplazarlos por otros más jóvenes.

Respuesta a largo plazo

            Como dijimos, el efecto básico de la selección artificial consiste en el cambio de las frecuencias de los genes implicados en la variación del carácter. Al inicio del proceso, estos cambios en frecuencia sólo producen cambios en la media de la población pero no suelen ser suficientes para modificar la varianza genética puesto que ésta depende, para cada locus, de la existencia de heterocigotos y, por tanto, de su frecuencia, es decir, del producto de las frecuencias génicas (p.q) y el valor de este producto es bastante estable.

            En el siguiente gráfico se puede observar que, para valores de p (q) entre 0,27 y 0,73, el producto de las frecuencias génicas toma valores muy similares (entre 0,20 y 0,25)

Esta es la razón por la cuál la respuesta a la selección se mantiene lineal durante unas cuantas generaciones.

No obstante, llega un momento en el que la varianza genética, y con ella la heredabilidad, empiezan a disminuir por efecto del cambio de las frecuencias génicas y la respuesta empieza a reducirse. Por otra parte, es evidente que la respuesta no puede continuar indefinidamente sino que, con el paso de las generaciones, tiene que agotarse. Salvo que ocurran nuevas mutaciones, lo máximo que puede conseguirse por selección es fijar los alelos “mejores” (los que produzcan un fenotipo más acorde con lo deseado) y, en este caso, el valor genotípico medio de la población sería igual al del homocigoto más “adecuado”. A esta situación en la que la media de la población no cambia se le llama límite de selección. La gráfica siguiente ilustra un proceso de selección, para aumento en la media, en el que se ha alcanzado un límite.

            La respuesta total obtenida cuando se ha alcanzado el límite de selección, R_T es función de dos parámetros:

v     La varianza genética inicialmente presente, en concreto de V_A, la fracción de esta varianza que se debe a los efectos aditivos de los genes, descontados los efectos de interacción entre alelos

v     Del censo de población y, en concreto, del número de reproductores por generación, que determina la intensidad del proceso de deriva genética del que depende la pérdida aleatoria de alelos.

            No obstante, en los últimos años se ha propuesto otro modelo que incluye la consideración de que también, con el paso de las generaciones, se van acumulando mutaciones en los genes responsables de la determinación del carácter, mutaciones que van reconstruyendo una nueva varianza genética a la que se llama varianza de mutación. Esta varianza de mutación produce una nueva respuesta, lineal, pequeña pero consistente, que ya no se agotará porque se produce una especie de equilibrio en el cuál la variabilidad genética que se fija por selección es igual a la que se genera por nueva mutación.

Respuesta correlacionada

            El modelo de selección artificial más simple es el que hemos desarrollado en los apartados anteriores. En él se supone que la selección tiene un objetivo único que, habitualmente, consiste en la modificación de la media de un carácter cuantitativo para adaptarla a los intereses del seleccionador.

Como ya hemos repetido anteriormente, el efecto básico de la selección es el cambio en las frecuencias de los genes implicados en la variación del carácter, cambio que arrastra otros cambios en los parámetros genético-estadísticos del carácter.

La cuestión es que ni los caracteres ni los genes están aislados. Los genes se encuentran en los cromosomas, ligados a otros vecinos y además, a menudo, un mismo gen afecta a más de un carácter, cuantitativo o no (este fenómeno se conoce como pleiotropía y es mucho más corriente de lo que se pudiera pensar a priori) Cuando esto ocurre, y ocurre con frecuencia, los caracteres que comparten genes o están controlados por genes ligados muestran una asociación de valores que se manifiesta en una correlación estadística.

Si dos caracteres están correlacionados genéticamente, cualquier modificación en la media o la varianza de uno de ellos arrastrará modificaciones en los parámetros del otro. Así, cuando en un proceso de selección artificial se controla algún carácter distinto del objetivo directo de selección, pero correlacionado con él, se observa que este carácter secundario se modifica en la dirección que corresponda con el signo de la correlación. Si la media del carácter correlacionado cambia por efecto indirecto de la selección a este cambio se le llamarespuesta correlacionada, y su magnitud y signo dependen, respectivamente, del valor absoluto y el signo de la correlación.

Por ejemplo, en China los campesinos que criaban cerdos debían entregar al señor feudal un lechón de cada camada que naciera; lógicamente, durante siglos, los campesinos estuvieron seleccionando como reproductoras a las cerdas que tuvieran más hijos en cada piara dado que, cuantos más lechones nacieran, tanto menor sería, proporcionalmente, la pérdida que sufrían. En mamíferos multíparos el peso al destete de los hijos está correlacionado negativamente con el número de hijos por camada, obviamente, pues los hermanos compiten por el recurso alimenticio que proporciona la madre y, cuantos más competidores haya a tanto menos tocará cada uno. Como consecuencia, al cabo de los siglos, el resultado de esta selección para aumento del tamaño de camada es que las razas de cerdos chinos son sorprendentemente prolíficas, y los lechoncitos, típicamente, son muy pequeños.

La respuesta correlacionada de un carácter Y, CR(Y), obtenida como consecuencia de la selección artificial sobre otro carácter X se puede calcular mediante la expresión:

donde:

#          b_(A)YX  es el coeficiente de regresión del valor genotípico de Y sobre el valor genotípico de X,

#          R_X es la respuesta directa del carácter X a la selección,

#          i es la intensidad de selección aplicada sobre el carácter X,

#          h_X es la raíz cuadrada de la heredabilidad del carácter X,

#          r_A es la correlación de los valores genotípicos de X e Y y

#            es la desviación típica genotípica (aditiva) del carácter Y.

Este fenómeno que hemos descrito no es exclusivo de la selección artificial; en realidad, ocurre lo mismo con la selección natural y, como muchos caracteres relacionados muy estrechamente con la eficacia biológica están correlacionados negativamente, resulta que enseguida se llega a un conflicto de intereses que impide su mejora por selección. Una consecuencia indirecta (y afortunada) de este fenómeno es que debido al complejo entramado de correlaciones entre caracteres, éstos mantienen una gran cantidad de variabilidad genética y sus heredabilidades no son tan bajas como cabría suponer, lo cuál facilita la adaptación a las modificaciones ambientales.

            Un aspecto interesante de la respuesta correlacionada es que podemos utilizarla para modificar caracteres que sean difíciles o imposible de determinar en el individuo.

Por ejemplo, imaginemos que queremos seleccionar una población de cerdos para aumentar el grosor de la capa de tocino subcutáneo; la evaluación del carácter en un individuo requiere matarlo y, por tanto, si evaluamos un individuo no podremos utilizarlo luego como reproductor; sin embargo, el carácter “grosor de la capa de grasa subcutánea” está correlacionado con otro carácter que es la conductividad eléctrica de la piel del cerdo, carácter que puede evaluarse sin siquiera molestar al animal. Por tanto, lo que se puede hacer es seleccionar para el carácter “conductividad de la piel” y aprovechar la respuesta correlacionada en el grosor de la capa de grasa, que es el carácter que realmente nos interesa.

Selección con información de parientes

            A menudo, en programas de selección artificial se plantea la necesidad de ampliar la información disponible acerca de un individuo haciendo uso de la información de sus parientes próximos.

            Esto puede deberse a diversas razones. Entre las más frecuentes podemos destacar:

1. Que el carácter que nos interesa mejorar sólo se manifieste en un sexo, lo cuál, en principio, nos impediría seleccionar ambos sexos; por ejemplo, producción de leche en ganado vacuno, tamaño de camada, etc.,

2. Que la evaluación del carácter de interés implique procedimientos destructivos o gravemente lesivos para el individuo, tal como era el caso del espesor de la grasa subcutánea en cerdos, que comentamos en el apartado anterior,

3. Que el valor fenotípico del individuo sea poco indicativo del valor genotípico, como ocurre en caracteres cuya heredabilidad sea muy pequeña, por ejemplo tasa de fecundidad o cualquier otro carácter muy relacionado con la eficacia biológica,

4. En animales que reciben cuidados maternales (o paternales) que el valor fenotípico del individuo sea poco indicativo del valor genotípico debido a que el ambiente perinatal tenga demasiado peso en la determinación del fenotipo, por ejemplo, peso al destete en ratones (o cualquier especie de mamíferos multíparos)

Cuando se presenta alguna de estas situaciones se puede optar por utilizar información procedente de los parientes próximos y, en concreto, se suelen utilizar datos de hermanos.

El procedimiento es el siguiente. La población que se va a seleccionar se estructura en familias de hermanos y se evalúan n hermanos en cada familia. Llamaremos P_i al valor fenotípico del individuo i,   a la media de su familia, incluido el individuo, y   a la media de la población evaluada en esa generación.

El criterio de selección que deberíamos aplicar, si realizásemos selección individual es la ventaja fenotípica del individuo i, es decir, la diferencia entre su valor fenotípico y la media de la población ( ) Esta diferencia se puede dividir en dos sumandos:

#         la ventaja fenotípica del individuo i respecto de su familia, es decir, la diferencia entre su valor fenotípico y la media de su familia ( ) y

#         la ventaja fenotípica de la familia a la que pertenece el individuo respecto de la media de la población ( )

            Dependiendo del peso relativo que le concedamos a cada uno de estos dos sumando obtendremos distintos tipos de selección:

a)     Si elegimos como único criterio de selección el segundo sumando, estaremos realizando selección familiar. Este procedimiento es el más adecuado en las situaciones 1 y 3 de las planteadas al inicio de este capítulo.

v     Cuando se trata de un carácter cuya evaluación requiere procedimientos destructivos (situación 2) no se puede realizar selección familiar propiamente dicha porque no se puede evaluar el individuo y se emplea una variante del procedimiento anterior, la selección fraterna, en la que el criterio de selección es la media de un grupo de hermanos del individuo.

v     Cuando lo que ocurre es que el carácter no se expresa en ambos sexos, en algunos casos se sustituye la selección familiar por una prueba de descendencia que consiste en que los individuos del sexo que no expresa el carácter se selecciona sobre la base del valor medio de un grupo de hijas obtenidas a partir de cruces del individuo problema con una muestra aleatoria de individuos del sexo contrario, tomada en la población. El sexo que sí muestra el carácter se selecciona mediante selección individual. Este es el caso, por ejemplo, de la producción de leche en ganado vacuno.

b)     Si elegimos como único criterio de selección el primer sumando estaremos realizando selección intrafamiliar. Este procedimiento es el más adecuado en la situación 4 de las planteadas al inicio de este capítulo.

c)      También podemos emplear ambas fuentes de información, aplicando unos coeficientes adecuados, obtenidos mediante métodos de optimización estadística. Al procedimiento resultante se le llama selección combinada y, a corto plazo, es el procedimiento de selección más eficiente de los citados hasta el momento.

d)     Estos mismos procedimientos de optimización pueden utilizarse para combinar información procedente de otros tipos de parientes y/o de otros caracteres accesorios. Estos procedimientos se denominan, en conjunto, selección por índice y se utilizan, también para la mejora simultanea de varios caracteres. No obstante su interés, su nivel de complejidad estadística está más allá del alcance de esta asignatura.