CRUZAMIENTO PRUEBA PARA COMPROBAR EL PRINCIPIO DE LA COMBINACIÓN INDEPENDIENTE
Con objeto de corroborar su principio de la combinación independiente Mendel volvió a realizar cruzamientos prueba de los híbridos de la F1 (AaBb) por el parental recesivo (aabb) en las dos direcciones posibles. Los resultados obtenidos para los caracteres de forma y colos de las semillas se resumen en las siguientes tablas:
| C. Prueba | ♀ F1 (AaBb) | X | ♂ Parental recesivo (aabb) | ||
| semilla lisa, amarilla | semilla rugosa, verde | ||||
| Gametos | 1/4 AB, 1/4 Ab, 1/4 aB, 1/4 ab | ↓ | Todos ab | ||
| Descendencia | |||||
| Genotipo | 1/4 AaBb | 1/4 Aabb | 1/4 aaBb | 1/4 aabb | |
| Fenotipo | 1/4 AB | 1/4 Ab | 1/4 aB | 1/4 ab | |
| Nº semillas | 29 | 25 | 22 | 26 | |
| Fenotipo | lisa, amarilla | lisa, verde | rugosa, amarilla | rugosa, verde | |
Los resultados obtenidos en la otra dirección del cruzamiento (cruzamiento recíproco) fueron los siguientes:
| C. Prueba | ♀ F1 (AaBb) | X | ♀ Parental recesivo (aabb) | ||
| semilla lisa, amarilla | semilla rugosa, verde | ||||
| Gametos | 1/4 AB, 1/4 Ab, 1/4 aB, 1/4 ab | ↓ | Todos ab | ||
| Descendencia | |||||
| Genotipo | 1/4 AaBb | 1/4 Aabb | 1/4 aaBb | 1/4 aabb | |
| Fenotipo | 1/4 AB | 1/4 Ab | 1/4 aB | 1/4 ab | |
| Nº semillas | 31 | 26 | 27 | 26 | |
| Fenotipo | lisa, amarilla | lisa, verde | rugosa, amarilla | rugosa, verde | |
Como se puede observar, en ambos cruzamientos, la apariencia externa de los descendientes coincide con los gametos producidos por la planta diheterocigótica (AaBb) de la F1. Por consiguiente, las plantas AaBb forman tanto por el lado masculino, como por el lado femenino, cuatro clases de gametos en igual proporción (1/4 AB + 1/4 Ab + 1/4 a B + 1/4 ab).
Mendel también realizó cruzamientos entre variedades o líneas puras que diferían en tres caracteres (AABBCC x aabbcc). La segregación fenotípica obtenida en la F2 estos casos se calcula combinando de forma independiente lo que le sucede a cada locus por separado:
(3/4 A + 1/4 a) x (3/4 B + 1/4 b) x (3/4 C + 1/4 c) = 27/64 ABC + 9/27 ABc + 9/64 AbC + 9/64 aBC + 3/64 Abc + 3/64 aBc + 3/64 abC + 1/64 abc.
Otra manera de indicar la segregación fenotípica obtenida en la F2 es:
(3A:1a)x(3B:1b)x(3C:1c) = 27 ABC : 9 ABc : 9 AbC : 9 aBC : 3 Abc : 3 aBc : 3 abC : 1abc
También es posible realizar un cruzamiento prueba de un triheterocigoto (AaBbCc) por un homocigoto recesivo (aabbcc). En este caso la segregación fenotípica obtenida en la descendencia de este cruzamiento prueba sería la siguiente:
AaBbCc x aabbcc = 1/8 ABC + 1/8 ABc + 1/8 AbC + 1/8 aBC + 1/8 Abc + 1/8 aBc + 1/8 abC + 1/8 abc.
Comno se puede observar aparecen ocho fenotipos distintos en igual proporción (1/8). El resultado obtenido se explica combinando de forma independiente lo que le suceda a cada locus por separado. De manera que cada locus, en un cruzamiento prueba, segrega 1/2 Dominante + 1/2 recesivo.
(1/2 A + 1/2 a) x (1/2 B + 1/2 b) x (1/2 C + 1/2 c) = 1/8 ABC + 1/8 ABc + 1/8 AbC + 1/8 aBC + 1/8 Abc + 1/8 aBc + 1/8 abC + 1/8 abc.
Dado que Mendel trabajaba con una especie autógama (Pisum sativum, guisante), trató de explicar lo que sucedía durante sucesivas generaciones de autofecundación. Para ello supuso que partía de una planta heterocigótica Aa que se autofecundaba y dejaba 4 descendientes. Las cuatro plantas de la 1ª generación de autofendación volvían a autofecundarse dejendo cada una de ellas otros 4 descendientes, y así sucesivamente durante las siguientes generaciones de autofecundación. Los resultados obtenidos se muestran en la siguiente tabla:
| GENERACIÓN | Nº DE DESCENDIENTES | PROPORCIONES | ||||
| a partir del híbrido | AA | Aa | aa | AA | Aa | aa |
| 1 | 1 | 2 | 1 | 1: | 2: | 1 |
| 2 | 6 | 4 | 6 | 3: | 2: | 3 |
| 3 | 28 | 8 | 28 | 7: | 2: | 7 |
| 4 | 120 | 16 | 120 | 15: | 2: | 15 |
| 5 | 496 | 32 | 496 | 31: | 2: | 31 |
| n | 2n-1: | 2 | 2n-1: | |||
Como se puede observar, a medida que aumenta el número de generaciones de autofecundación disminuye la proporción de individuos heterocigóticos. Por cada generación de autofecundación la proporción de heterocigotos se reduce a la mitad, de manera que la proporción de heterocigotos en la generación n de autofecundación es 1/2n.
Por tanto, la autogamia (sistema de reproducción por autofecundación) conduce a la homocigosis, de manera que en pocas generaciones de autofecndación la inmensa mayoría de los individuos de la población son homocigotos. Las variedades de guisante utilizadas por Mendel, dado que el guisante es una especia que es autógama, son líneas puras constituidas por individuos homocigóticos.
Las primeras excepciones a las Leyes de Mendel se describieron a principios del siglo XX. De Vries (1900), Correns (1900) y Tschermak (1900) redescubrieron las Leyes de Mendel y encontraron las primeras excepciones a la Dominancia completa descrita por Mendel.
 |  |  |
| De Vries | Correns | Tschermak |
Todos los caracteres analizados por Mendel presentaban Dominancia Completa, de manera que el fenotipo (apariencia externa) de los heterocigotos de la F1 era igual a la de uno de los parentales. De forma que el carácter que se manifiesta en la F1 es el Dominante y que no se manifiesta es el recesivo, como consecuencia, se dice que un alelo domina sobre otro, de forma resumida puede decirse que A>a. Sin embargo, además de este tipo de interacción entre los alelos de un mismo locus, existen otros. Los principales tipos de interacciones entre alelos del mismo locus se basan únicamente en la apariencia externa (fenotipo) de los individuos heterocigotos (Aa) y son los siguientes:
Dominancia completa: el aspecto externo del heterocigoto (Aa) se parece al de un homocigoto (AA), de manera que los individuos AA y Aa poseen la misma apariencia externa (Fenotipo A). El alelo A domina sobre el alelo a (A>a). Como ejemplo se pueden citar los siete caracteres estudiados en el guisante por Mendel.
Dominancia intermedia: el aspecto externo del heterocigoto (Aa) es intermedio entre el de los parentales homocigóticos (AA y aa). Por ejemplo, el color de las flores en Antirrhinum majus (Boca de dragón) presenta dominancia intermedia, de forma que cuando se cruzan plantas homocigóticas de flores rojas (AA) por plantas de flores blancas (aa) se obtienen híbridos heterocigóticos (Aa) de flores color rosa.
| Antirrhinum majus (Boca de gragón) |
 |
| Plantas con diferentes colores de las flores |
El aspecto de estos heterocigotos (Aa) es intermedio entre el rojo y el blanco de los parentales. Cuando se autofecundan las plantas de color rosa de la F1, se obtiene una F2 con la siguiente segregación genotípica y fenotípica 1/4 AA Rojas + 1/2 Aa Rosas + 1/4 aa Blancas. Como se puede ver, cuando hay Dominancia intermedia la segregación genotípica y la fenotípica de la F2 coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto.
| Boca de dragón | Antirrhinum majus | Boca de dragón |
 |  |  |
| Rojo (AA) | Rosa (Aa) | Blanco (aa) |
El carácter "pluma rizada" de las gallinas muestra también dominancia intermedia con respecto al normal. De manera que el cruzamiento de un gallo Aa por una gallina Aa, ambos con plumaje "rizado suave" da lugar a una descendencia con 1/4 parte de individuos con plumaje normal (AA), 1/2 de descendientes con plumaje "rizado suave" (Aa) y 1/4 de individuos con plumaje "rizado fuerte" (aa). Los resultados obtenidos por Landauer y Dunn en un cruzamiento semejante, de un gallo con "rizado suave" (Aa) por una gallina con "rizado suave " (Aa) fueron 20 nornales (AA), 50 de "rizado suave" (Aa) y 23 de "rizado fuerte" (aa).Como se puede ver, cuando hay Dominancia intermedia la segregación genotípica y la fenotípica de la F2coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto.
| Gallinas |
 |
| Diferencias en el color del plumaje |
Carácter nuevo: A veces los heterocigotos o individuos de la F1 presentan un fenotipo que no coincide con ninguno de los parentales y que tampoco es intermedio entre el de los parentales. En estos casos suele hablarse de una apariencia externa nueva o fenotipo nuevo.
| Coleus | ||
 |  |  |
| Diferentes variedades | Hoja de dos colores | Hoja de dos colores |
Correns estudiando plantas del género Coleus observó que al cruzar plantas de color Púrpura (AA) por plantas de color verde (aa) los híbridos eran de color pardo (Aa). El cruzamiento de plantas de color pardo (Aa x Aa) originada una descendencia con 1/4 de plantas púrpura (AA), 1/2 de plantas de color pardo (Aa) y 1/4 parte de plantas de color verde (aa). Como es lógico el color pardo aparece como consecuencia de la interacción de los pigmentos de color púrpura (Producido por el alelo A) y verde (producido por el alelo a).Como se puede ver, cuando se detecta un carácter nuevo la segregación genotípica y la fenotípica de la F2 coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto.
| Coleus | ||
 |  |  |
| Verde (aa) | Pardo (Aa) | Púrpura (AA) |
Codominancia: Cuando la acción de los dos alelos presentes en el heterocigoto se manifiesta simultáneamente se dice que existe codominancia. Los alelos que se manifiestan simultáneamente en el heterocigoto reciben el nombre de codominantes. Un ejemplo típico de codominancia en la especie humana son los genes responsables de las especificidades antigénicas A y B del sistema ABO de los grupos sanguíneos. Las personas heterocigóticas con sangre del tipo AB presentan simultáneamente los antígenos A y B, de manera que ambos alelos se están expresando en el heterocigoto. La unión entre individuos heterocigotos de tipo AB (AB x AB) da lugar a 1/4 de descendientes de tipo AA 1/2 de individuos de tipo AB y 1/4 de personas BB. Por consiguiente, la segregación es 1/4 AA 1/2 AB y 1/4 BB.
Algunos casos de Dominancia intermedia, pueden ser interpretados como Codominancia, ya que algunos fenotipos de aspecto intermedio entre el de los parentales se pueden producir por la expresión simultánea de ambos alelos en el heterocigoto.
El mejor ejemplo de codominancia lo constituyen las isoenzimas. Las isoenzimas son diferentes formas moleculares de una misma enzima que se diferencian entre sí por su tamaño molecular o por su carga o por ambas causas y que presentan especificidad por el mismo sustrato. Por ejemplo, cuando se analizan las isoenzimas de alcohol deshidrogenasa (ADH) de un individuo, se pueden observar en algunos de ellos tres formas moleculares diferentes, con distinta carga eléctrica, pero las tres son capaces de deshidrogenar el alcohol y convertirlo en aldehido. Por tanto, las tres formas moleculares o isoenzimas, tienen especificidad por el mismo sustrato, en este caso el alcohol. En los individuos heterocigotos (Aa) se expresan al mismo tiempo el alelo A y el alelo a. Por ejemplo, el alelo A codifica para un polipéptido, el polipéptido α, y el alelo a para el polipéptido b, de forma que los heterocigotos tienen simultáneamente los polipéptidos α y b. Por consiguiente, el cruzamiento de dos heterocigotos (Aa x Aa) da lugar a 1/4 de individuos homocigotos AA (solo con polipéptido α), 1/2 de individuos heterocigotos Aa (con ambos tipos de polipéptidos, α y b) y 1/4 de homocigotos aa (que tienen solamente polipéptidos b).Como se puede ver, cuando hay Codominancia la segregación genotípica y la fenotípica de la F2 coinciden, de manera que a cada fenotipo le corresponde un genotipo distinto.
| Isoenzimas de aconitasa en centeno | |
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Se trata de dos loci distintos e independientes. Uno de mayor migración denominado locus A,a y otro de menor migración denominado locus B,b. En cada locus existen dos alelos codominantes y se pueden observar individuos heterocigotos (Aa) con dos isoenzimas en el locus A,a, e individuos homocigotos (AA) con una sola isoenzima de mayor migración e individuos homocigotos (aa) con una sola isoenzima de menor. En los heterocigotos (Aa) se expresan al mismo tiempo el alelo A que codifica para el poilipétido y el a que codifica para el polipéptido . Lo mismo sucede en el locus B,b, existe dos alelos codominantes y hay heterocigotos Bb con dos isoenzimas y homocigotos BB y bb con una sola isoenzima..
Por tanto, hay individuos que pueden presentar cuatro isoenzimas distintas al mismo tiempo, como los diheterocigotos AaBb.
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| De izquierda a derecha hay 11 plantas |
La mayoría de los marcadores moleculares de ADN, como los RFLPs (Polimorfismos para longitudes de fragmentos de restricción), los minisatélites y microsatélites (secuencias repetidas en tandem un número variable de veces, VNTRs) suelen presentar una herencia de tipo codominante.
Para terminar con las interacciones entre alelos del mismo locus, cabe señalar que excepto en el caso de la Dominancia completa en el que la segregación en F2 es 3/4 A y 1/4 a, en todas las demás situaciones (Dominancia intermedia, Carácter nuevo y codominancia) la segregación es 1/4 AA, 1/2 Aa y 1/4 aa.
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