Biología - Teoría y evolución celular

CLOROPLASTOS

CARACTERES GENERALES

-Caracteres de los plastos:

a)Los plastos son típicos de las células vegetales (eucariotas).

b)Acumulan sustancias que, en general, sintetizan ellos mismos.

c)Su forma y tamaño son variables, aunque más o menos constantes para cada tipo celular.

d)Proceden de los protoplastos de las células meristemáticas.

e)Se distinguen varios tipos según el material que albergan:

-amiloplastos: almacenan almidón.

-oleoplastos: almecanan grasas.

-proteoplastos: almecenan proteínas.

-cromoplastos (con pigmentación): son los cloroplastos.

-Caracteres de los cloroplastos:

a)Su forma es ovoide, generalmente.

b)Su número es variable (hasta 20-40 por célula).

c)Suelen localizarse cerca del núcleo o junto a la pared celular.

d)Se originan por división a partir de otros preexistentes.

e)Son capaces de realizar la fotosíntesis y producir gran parte de la energía química (ATP) que necesitan las células.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN QUÍMICA

-Los cloroplastos están constituidos por tres elementos estructurales: envoltura, estroma y tilacoides.

1) Envoltura:

-Está formada por dos membranas separadas por una cámara externa o espacio intermembranoso:

a)membrana plastidial externa: 

muy permeable y que presenta, al igual que la interna, muchas proteínas translocadoras que facilitan el transporte de metabolitos en ambas direcciones.

b)membrana plastidial interna:

menos permeable y que, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, no está replegada hacia el interior, ni contiene la cadena de transporte electrónico.

2) Estroma:

-Queda delimitado por la membrana plastidial interna y en él se encuentran:

a)moléculas de ADN circular bicatenario y de ARN plastidial.

b)plastorribosomas e inclusiones lipídicas.

c)iones, nucleótidos, azúcares, etc.

d)todas las enzimas necesarias para la fase oscura de la fotosíntesis.

e)Su contenido proteico es muy elevado (50% del total de las proteínas del cloroplasto).

3) Tilacoides:

-Son sacos membranosos aplanados (dentro del estroma).

-Se apilan en número variable (hasta 50), constituyendo los grana (éstos se conectan entre sí mediante tilacoides que se llaman intergrana).

-También los tilacoides se hallan comunicados internamente, de modo que se puede hablar de un espacio tilacoidal.

-Las membranas tilacoideas contienen un 50% de proteínas y entre ellas se encuentran los pigmentos fotosintéticos o clorofilas; su contenido lipídico es muy bajo.

-Sobre las membranas tilacoideas, algunas proteínas constituyen los complejos PSI y PSII que intervienen en la fase luminosa de la fotosíntesis, así como los complejos ATP-sintetasa, necesarios para la fotofosforilación.

FUNCIÓN

-Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis, que tiene lugar en dos fases:

a)Luminosa, por la que se obtienen ATP y poder reductor.

b)Oscura, en la que se emplea la energía obtenida en la fase anterior para la fijación del dióxido de carbono y en la síntesis de sustancias orgánicas.

EL NÚCLEO CELULAR

14.-EL NÚCLEO CELULAR NÚCLEO INTERFÁSICO -Corresponde al estado del núcleo en la fase del ciclo celular en la que no hay división (es cuando se hace patente). -Es un corpúsculo que presentan todas las células eucariotas (a excepción de los eritrocitos de mamíferos que lo pierden en el proceso de diferenciación). -Está delimitado por una doble envuelta, la envoltura nuclear, y en el interior, llamado matriz nuclear o nucleoplasma se encuentra el nucleolo y la cromatina(material genético). -Las características generales varían mucho de unos tipos celulares a otros y también dependiendo del estado de desarrollo de la célula: a)Forma: es muy variada, aunque generalmente esférica. b)Tamaño: de 2 a 2´5 milimicras de diámetro (aumenta antes de la división). c)Posición: variada, aunque en general centrada. d)Número: la mayoría uno, pero hay células polinucleadas; éstas tienen dos orígenes: · sincitios: los núcleos se forman por sucesivas divisiones nucleares sin división del citoplasma. · plasmodios: la célula polinucleada se forma por fusión de células mononucleadas. ENVOLTURA NUCLEAR -Es una doble membrana con poros nucleares (40-100 nm diámetro). -La membrana externa tiene ribosomas adheridos en su superficie y puede tener continuidad con las cisternas del RE, ya sea REL o RER. -La membrana interna presenta asociada una lámina fibrosa o corteza nuclear formada por tres láminas de polipéptidos. -Existe una selectividad en el transporte de sustancias entre el citoplasma y el núcleo, al igual que ocurre en la membrana plasmática. MATRIZ NUCLEAR: CROMATINA -El nucleoplasma es un semifluido en el que se encuentra un entramado de fibras proteicas y nucleoproteicas, además del nucleolo. -El material más importante lo constituye la cromatina, que es un complejo de nucleoproteínas que representa el genoma (material genético) de las células eucariotas, con aspecto fibrilar. -En función del grado de condensación se distinguen: 1)Eucromatina: Corresponde al conjunto de zonas donde la cromatina está poco condensada. Generalmente, estas zonas transcriben su información genética. 2)Heterocromatina: Es la parte de la cromatina que presenta un mayor grado de empaquetamiento.  El ADN que contiene no siempre se transcribe y puede permanecer funcionalmente inactivo. A su vez, se distinguen dos clases de heterocromatina: a)Constitutiva: corresponde a la cromatina condensada que se encuentra en todas las células; esta cromatina constituye el satálite del cromosoma y lleva información que codifica los ARNr, por lo que es indispensable para que se formen nuevos ribosomas. b)Facultativa: comprende zonas distintas en diferentes células, y representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe celular durante el proceso de la diferenciación. -La cromatina está compuesta por ADN y proteínas de dos tipos: 1)Histonas: De carácter básico y bajo peso molecular. Se encuentran en la misma proporción en peso que el ADN. Existen cinco tipos presentes en todas las células eucariotas. 2)No histonas: Grupo muy heterogéneo y numeroso que, en su mayor parte, son enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN. -Desde el punto de vista estructural, la cromatina está formada por unas unidades repetitivas llamadas nucleosomas, cada una de las cuales está compuesta por 8 histonas y ADN. Los nucleosomas se unen entre sí por ADN-proteínas, constituyendo el llamado filamento fino (collar de perlas) de 10 nm. de grosor. A su vez, el filamento fino se empaqueta para dar lugar al filamento grueso (fibra de 30 nm). El superenrollameinto de la fibra gruesa se compacta al máximo, en última instancia, para constituir el cromosoma. NUCLEOLO -Es una estructura nuclear de gran tamaño, bien diferenciada del resto de componentes del núcleo interfásico y que carece de membrana. -Posee gran cantidad de ARN y proteínas. -Su función es la síntesis de ARNr y el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. -Desaparece durante la mitosis debido al empaquetamiento del ADN, constituyendo las constricciones secundarias de los cromosomas (las que dan lugar a los satélites). NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS -Los cromosomas corresponden al máximo grado de empaquetamiento o condensación de la cromatina en el momento de la división. De esta manera se facilita el reparto equitativo del material genético entre las células hijas. -Los cromosomas aparecen individualizados en la metafase y anafase. En la metafase, cada cromosoma está formado por dos cromátidas, estructuras simétricas que contienen una molécula de ADN y que se mantienen unidas mediante una constricción primaria llamada centrómero.   -Sobre el centrómero se sitúa una estructura semiesférica, que es el cinetócoro, lugar donde se fijan los microtúbulos del huso mitótico. -El telómero corresponde al extremo de cada brazo del cromosoma, y representa la parte final de la molécula de ADN que impide que los cromosomas se adhieran entre sí, asegurando su estabilidad. -El satélite es una zona del cromosoma que se une a una constricción secundaria y en la que están los genes que codifican ARNr (heterocromatina constitutiva). -Según cuál sea la posición del centrómero se diferencian unos u otros tipos de cromosomas. Los más característicos son: 1)Metacéntricos: el centrómero está en el centro del cromosoma y lo divide en dos brazos iguales. 2)Submetacéntricos: el centrómero está un tanto desplazado del centro y los brazos son desiguales. 3)Acrocéntricos: el centrómero está en posición casi extrema y los brazos son muy desiguales. 4)Telocéntricos: el centrómero se localiza en el extremo y el cromosoma aparece como con un solo brazo. Casos excepcionales son los de los cromosomas gigantes: a)Politénicos: con estructura multifilamentosa y un volumen  mil veces mayor que los normales (dípteros). b)Plumosos: con expansiones laterales simétricas en forma de bucles (urodelos). CICLO CELULAR. MITOSIS CARACTERES GENERALES DEL CICLO CELULAR a)Abarca una serie de complejos fenómenos que se producen en las células y mediante los cuales el material celular se distribuye a las células hijas. b)Es un período de biosíntesis y crecimiento de las células vivas al que sigue una división celular.  c)Resulta indispensable para la reproducción de las células y para el mantenimiento de las estirpes celulares, ya que, mediante él, las células, además de duplicar su material genético, transmiten copias idénticas a las células hijas. d)Consta de dos períodos, interfase y mitosis que, generalmente, en las células animales, tardan entre ocho horas y cien días en completar un ciclo. e)Las células eucariotas, tanto animales como vegetales, presentan distinta capacidad para dividirse. (Por ejemplo, las células musculares y las esqueléticas, las neuronas y las sanguíneas, cuando alcanzan la madurez no se dividen más; sin embargo, las epiteliales se dividen continuamente y de forma rápida). INTERFASE -Es un período de gran actividad metabólica, en el cual los genes entran en acción y se produce la replicación del ADN y de sus proteínas asociadas. El material genético se halla disperso por el núcleo en forma cromatínica. -Comprende varias fases:  1) Fase G0: a)Representa el punto en el que algunas células detienen su ciclo y puede incluirse al final de la fase G1. b)El ciclo se detiene porque las células no están preparadas para la replicación del ADN, ya que no contienen las moléculas necesarias que permiten a la célula continuar su ciclo proliferativo. c)En los casos de células que presentan esta fase o entran en ella, se dice que la célula está en estado quiescente o G0. 2) Fase G1: a)No hay síntesis de ADN, pero sí puede haber reparación del ADN dañado. b)Hay síntesis de los materiales necesarios para el crecimiento celular. c)Presencia del diplosoma, formado por dos centríolos. d)Es la fase más variable en cuanto a su duración. En células de crecimiento rápido, como el óvulo fecundado y las células embrionarias, esta fase, incluso, puede desaparecer.   3) Fase S: a)Es el único momento en que la célula duplica su material genético (replicación del ADN) y síntesis de histonas. Se inicia la duplicación del diplosoma. b)Por tanto, se forman dos copias idénticas del ADN que existía en G1, procedente de la división mitótica (fase M). c)Es una fase bastante constante en su duración. 4) Fase G2:  a)No hay síntesis de ADN, pero sí de los materiales necesarios para el desarrollo celular y de las proteínas necesarias para que se lleve a término la mitosis. b)Hay reparación del ADN dañado (recordar que existen dos copias). c)A partir de esta fase se produce de nuevo la mitosis y, por tanto, la separación de una copia de ADN a cada célula hija. Los centríolos duplicados forman dos diplosomas. d)También es una fase constante en cuanto a su duración. MITOSIS -Características generales: a)Es el proceso por el cual las células eucariotas distribuyen equitativamente entre las células hijas los cromosomas (división del núcleo o cariocinesis) y los orgánulos citoplasmáticos (división del citoplasma o citocinesis). b)Asegura que cualquier célula con su genoma, alterado o no, se transmita y perpetúe en una población celular. c)Por tanto, a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas (con la misma información genética). -Comienza con la condensación de la cromatina interfásica, constituyendo los cromosomas, (que se hacen visibles poco a poco).  En el proceso se diferencian las siguientes fases: 1) Profase -Los cromosomas se visualizan como filamentos muy finos en los cuales se aprecian las dos cromátidas (hermanas) que los constituyen, unidas por el centrómero. -El nucleolo desaparece progresivamente y se inicia la formación del huso mitótico -El huso mitótico está formado por los centriolos, que se van distanciando, y los microtúbulos o fibras de tubulina que irradian de ellos; algunas de estas fibras se unen a los centrómeros de los cromosomas (fibras cinetocóricas).  2) Prometafase -La membrana nuclear desaparece completamente. -Los centriolos han emigrado a extremos opuestos de la célula y el huso está completamente constituido. 3) Metafase -Todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial de la célula, debido a la tensión ejercida por las fibras cinetocóricas. 4) Anafase -Se inicia cuando los cromosomas separan o escinden sus cromátidas. Ello se debe a que las fibras tiran de los cinetócoros y los arrastran hacia polos opuestos a la misma velocidad. 5) Telofase -Los cromosomas, constituidos ahora por una cromátida, se hallan situados en extremos opuestos y desaparecen las fibras cinetocóricas. -Los cromosomas, poco a poco, dejan de visualizarse (se descondensan) y comienzan a reaparecer el nucleolo y la membrana nuclear. Citocinesis -La citocinesis es la división del citoplasma, y se inicia cuando ha terminado la división nuclear. Consiste en la formación de un tabique de separación en el centro de la célula. -Se ha comprobado que en células anucleadas se produce igualmente la citocinesis, lo cual significa que el citoplasma tiene capacidad para desencadenar en el momento oportuno la división de la célula. MEIOSIS CARACTERES GENERALES a)Sólo afecta a las células germinales (nunca a las somáticas), a partir de las cuales se forman los gametos. b)Los gametos son células haploides (n) originadas a partir de células diploides (2n). c)El proceso implica un mecanismo de reducción cromosómica que se hace necesario a fin de mantener constante el número de cromosomas de la estirpe celular. Esta es la función primaria y esencial de la meiosis. d)En la meiosis se suceden dos divisiones del núcleo con una sola división (escisión) de los cromosomas: 1)División reduccional (mitosis heterotípica), en la que tiene lugar la reducción del número de cromosomas a la mitad. 2)División ecuacional (mitosis homeotípica), que es similar a una mitosis normal. -Estas dos divisiones suponen la formación de cuatro células haploides a partir de una diploide. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA -Consta de varias fases, de las cuales la primera es la más compleja y, por ello, se suele subdividir en ciertas etapas. 1) Profase I Se divide en varios estadios: a)Leptoteno -Los cromosomas ofrecen un aspecto filamentoso y están constituidos por dos cromátidas, disponiéndose al azar en el núcleo celular. -Se inicia la condensación o espiralización de los cromosomas. b)Cigoteno -La espiralización de los cromosomas se acelera y los homólogos empiezan a aparearse constituyendo los llamados bivalentes. c)Paquiteno -Se produce el sobrecruzamiento (crossing-over): intercambio de material genético entre segmentos de cromosomas homólogos.  d)Diploteno -Se hacen patentes los quiasmas (puntos de sobrecruzamiento). e)Diacinesis -La condensación de los cromosomas alcanza el máximo, y desaperecen el nucleolo y la membrana nuclear. 2) Prometafase I -Los bivalentes se aproximan a la placa ecuatorial, de forma aleatoria. 3) Metafase I -Los bivalentes se sitúan al azar en la placa ecuatorial. -Esta disposición va a predeterminar qué clase de gametos (por la información genética que portan) resultarán al final del proceso. 4) Anafase I -Comienza la separación de los bivalentes, de tal modo que uno de los cromosomas homólogos emigra a un extremo celular y el otro al opuesto (cada cromosoma sigue teniendo dos cromátidas). -Es decir, en condiciones normales, nunca una pareja de homólogos (un bivalente) se dirige al mismo extremo celular. 5) Telofase I -Concluye la emigración de los cromosomas y comienzan a desespiralizarse. -Reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. 6) Citocinesis -Se fragmenta el citoplasma, formándose dos células hijas con la mitad de cromosomas (n) que tenía la célula madre (2n). -Entre esta primera división meiótica y la segunda no hay duplicación de ADN. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA -Tras la citocinesis de la 1ª división, las dos células obtenidas atraviesan una interfase de duración variable o inexistente. -Después comienza una fase de división celular similar a una mitosis, en la cual se produce la escisión de las cromátidas (anafase II) y se distribuyen al azar (lo que determina finalmente el tipo de gametos resultantes). -Al final de esta 2ª división, se obtienen cuatro células (dos de cada una de las obtenidas en la primera división), que contienen cromosomas constituidos por una cromátida. -La consecuencia genética más importante de la meiosis, obviamente, es la variabilidad genética a que da lugar como resultado de la recombinación génica que se produce tras el sobrecruzamiento. CICLOS BIOLÓGICOS -Dependiendo del momento de la vida en que se realice la meiosis, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos (ver esquemas): 1)Ciclo haplonte: a)meiosis zigogénica. b)células somáticas haploides. c)propio de algas primitivas y muchos hongos.    2)Ciclo diplonte: a)meiosis gametogénica. b)células somáticas diploides. c)propio de todos los metazoos, protozoos, algunas algas y hongos.    3)Ciclo haplodiplonte: a)meiosis esporogénica. b)alternan células somáticas haploides y diploides. c)propio de algunas algas y hongos , y de las metafitas (arquegoniadas).