LA ENVUELTA NUCLEAR
La envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma.
Está formada por una membrana interna, una membrana externa, un espacio intermembrana, por los poros nucleares y por la lámina nuclear. Es responsable de la estructura y de la forma del núcleo, gracias sobre todo a la lámina nuclear. Regula el trasiego de moléculas entre el nucleoplasma y el citoplasma, que está mediado por los poros nucleares. La membrana externa se continúa con la membrana del retículo endoplasmático.
A finales del siglo XIX se propuso la existencia de una barrera que delimitaba al núcleo, lo que quedó posteriormente demostrado con el microscopio electrónico. La envuelta nuclear está formada por una doble membrana con diversas funciones: a) separa físicamente al nucleoplasma (cromatina y demás componentes del interior nuclear) del citoplasma; b) regula la comunicaciónentre ellos, es decir, el movimiento de macromoléculas entre nucleoplasma y citoplasma; c) establece la forma nuclear; d) contribuye a la organización interna del núcleo, ya que aporta lugares de anclaje para la cromatina. La envuelta nuclear interacciona con elementos del citoesqueleto, microtúbulos y filamentos intermedios, los cuales determinan la posición del núcleo en la célula.
Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de la envuelta nuclear.
Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Está formada por una membrana externa, por el espacio intermembrana, por la membrana interna y por la lámina nuclear. La membrana externa se continúa con el retículo endoplasmático. Los poros nucleares se encuentran insertos en interrupciones puntuales de la envuelta nuclear.
La envuelta nuclear está formada por una membrana doble, externa e interna, respectivamente, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos juntos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externase continúa con la del retículo endoplasmático y posee ribosomas adheridos. Esta continuidad permite que el espacio intermembranoso y el interior del retículo endoplasmático se comuniquen directamente y que la envuelta nuclear funcione también como almacén de calcio. La membrana interna contiene una composición molecular diferente y posee proteínas transmembrana que interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear, otro componente de la envuelta nuclear (ver más adelante). Las membranas nucleares interna y externa son continuas en la periferia de los poros nucleares. ¿Qué mantiene las diferencias en la composición de ambas membranas? Parece existir un mecanismo de retención selectiva. Las proteínas se sintetizan en el retículo endoplasmático y llegan a la membrana interna por difusión lateral (difusión por la membrana), pero sólo aquellas que interaccionan con las proteínas de la lámina nuclear o de la cromatina se mantienen como componentes propios de la membrana interna.
La lámina nuclear, en las células animales, es un entramado proteico que separa la membrana interna de la cromatina. En mamíferos tiene un espesor de 20 a 25 nm. Las principales proteínas que la componen se denominan láminas, que se encuentran en dos isoformas: tipo A (láminas A y C) y tipo B (láminas B1 y B2/3). Pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Estas proteínas se disponen en forma de malla cubriendo toda la cara interna de la envuelta nuclear, a la cual están unidas por un lado, mientras que por el otro anclan la cromatina. La asociación íntima entre la membrana interna de la envuelta nuclear y la lámina nuclear se produce gracias a la existencia de al menos 20 proteínas localizadas en la membrana interna.
La lámina nuclear tiene múltiples funciones. Una de las principales es la de mantener la estructura de la envuelta nuclear, y por tanto la de dar forma, y tamaño, al núcleo. La forma nuclear cambia cuando cambia la expresión de las proteínas que forman la lámina nuclear, lo cual es observable durante el desarrollo embrionario, la diferenciación celular o ciertas patologías celulares. Sirve de punto de anclaje del núcleo al citoesqueleto de la célula, a través de proteínas intermediarias localizadas en las membranas de la envuelta nuclear que conectan con otros filamentos intermedios del citosol, lo que permite al núcleo situarse en una posición determinada dentro de la célula o moverse por su interior. También condiciona la distribución de los poros nucleares. Otra de las funciones de la lámina nuclear es servir de soporte para diversas reacciones relacionadas con la cromatina. Por ejemplo, la cromatina que está asociada a la lámina nuclear no se suele transcribir, aunque hay genes particulares que sí lo hacen. Además, la regiones de cromatina asociadas a la lámina cambian según el tipo celular y el estado de desarrollo de la célula, luego debe ser un elemento regulador de la expresión génica. Por último, su papel es importante durante la mitosis puesto que las láminas han de fosforilarse para que la envuelta nuclear se desorganice y los microtúbulos tengan acceso a los cromosomas. Las deficiencias en estas proteínas producen las enfermedades denominadas laminopatías, las cuales presentan núcleos desorganizados y pueden llevar a la muerte celular o a la fragilidad de la envuelta nuclear.
En la envuelta nuclear se encuentran los poros nucleares, responsables de controlar el trasiego de moléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma, y que veremos en la siguiente página.
¿Por qué una célula necesita separar el ADN del citoplasma, cuando esto le supone un considerable consumo de recursos? Entre la razones más evidentes están:
a) Estabilidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la estabilidad del ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que estamos hablando de una enorme cantidad de ADN.
b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas. Por ejemplo, el acceso o no a los factores de transcripción. Los factores de transcripción son moléculas que regulan la expresión génica y son sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser transportados al interior celular. Las cascadas de señalización empiezan en receptores de membrana o internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan expresión génica, alguna molécula de la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este paso no se producirá ningún efecto sobre la expresión génica.
c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una maduración del transcrito primario. Es muy peligroso que un ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto que produciría proteínas no funcionales o incluso potencialmente peligrosas.
d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la información que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la transcripción de un gen a ARNm no significa que se produzca una proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del núcleo se evita la producción de dicha proteína.
La envuelta nuclear se desorganiza durante la profase de la mitosis en la mayoría de los ecuariotas. Es la denominada mitosis abierta. Ello permite que los microtúbulos tengan acceso a los cromosomas. Una vez producida la segregación y reparto de los cromosomas, la envuelta nuclear se ensambla de nuevo a partir de las membranas del retículo endoplasmático durante la telofase para formar los núcleos de las células hijas. En las levaduras sin embargo, no hay desorganición de la envuelta durante la mitosis sino su estrangulación, como ocurre con el citoplasma, puesto que estas células son capaces de formar usos mitóticos intranucleares. Son mitosis cerradas.
Reorganización de la envuelta nuclear y formación del núcleo durante la telofase. La envuelta nuclear se origina a partir de membranas del retículo endoplasmático. Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta nuclear enlazan la cromatina a la envuelta (modificado de Wanke y Kutay, 2013).
La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una estructura porosa (con doble unidad de membrana lipídica) que delimita el núcleoque es característico de las células eucariotas.
La membrana nuclear consta de dos bicapas de lípidos: la membrana nuclear interna, y la membrana nuclear externa, era tratada en el pasado como membrana nuclear única. El espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear, y es una región que se continúa con el lumen (interior) del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear procede. Por lo general mide de 20 a 40 nm de ancho.
La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados poros nucleares que permiten que las moléculas se muevan hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los solutos se mueven mediante difusión simple en tanto que las proteínas son transportadas. 
Estructura de la Envoltura nuclear. Se puede observar arriba a la izquierda: 1a.Membrana nuclear Externa, 1b.Membrana nuclear Interna.
Estructura[editar]
Está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear interna (INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear externa (ENM) que separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita el espacio o cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplasmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear (en inglés NPC).1
La cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna está recubierta por una estructura, parte del citoesqueleto, llamada lámina nuclear, hecha de proteínas llamadas laminas.
Funciones[editar]
La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del núcleo) y el de traducción ARN en Proteína (en el citoplasma).
La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear(NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.
Dinámica[editar]
En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al terminar la división. El proceso depende de la alteración de las laminas, las proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.
En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrangulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos.
Envoltura nuclear
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