LOS CROMOSOMAS - BIOLOGÍA GENÉTICA

LOS CROMOSOMAS - LA HISTONA .-

Las características de las histonas han contribuido a que las histonas fueran visualizadas únicamente como proteínas que permitían al ADN enrollarse adquiriendo así un primer grado de compactación que le facilitaría ser almacenado en el núcleo. Sin embargo, pasó mucho tiempo hasta que se reparó en el hecho de que la naturaleza requería de un grupo de moléculas que participaran en la compactación del ADN: cualquier secuencia de aminoácidos con carga positiva podría llevar a cabo dicha función. Esto es, no había necesidad de conservar una secuencia precisa de aminoácidos a lo largo de millones de años.³

Hasta la segunda mitad de la década de 1980 estas observaciones no fueron reconsideradas más cuidadosamente, cuando los grupos de Roger Kornberg y Donald Brown observaron que cuando la secuencia de ADN conocida como caja TATA (la cual se localiza en la secuencia regulatoria denominada promotor) quedaba íntimamente asociada a las histonas en el nucleosoma, la transcripción resultaba reprimida. Por el contrario, cuando dicha secuencia se colocaba fuera del nucleosoma, la transcripción podía producirse libremente.⁴

Actualmente, se sabe que todo el ADN nuclear está enrollado en nucleosomas que se organizan en fibras de cromatina y que los reguladores de genes no pueden unirse a un ADN tan compacto, ya que sus lugares de unión están copados (tapados) por nucleosomas. Así, los factores de transcripción primero deben hacer la tarea de distender los nucleosomas para obtener un acceso físico.

Un conjunto de factores de transcripción puede modificar covalentemente los restos de histonas situados en el núcleo de los nucleosomas. Algunos tienen actividad histona-acetil-transferasa, con la que acetilan el grupo ε-amino de los restos de lisina. Así, estos pierden su carga positiva y ya no pueden mantener los enlaces iónicos, lo que hace que el núcleo de los nucleosomas se distienda.

De este modo, las secuencias reguladoras del ADN quedan accesibles. Las histonas también pueden modificarse por metilación, ribosilación o fosforilación; aún no se conoce en detalles cuáles son los mecanismos precisos con los que están modificaciones influyen en la regulación genética.

Super familia	Familia	Subfamilia	Miembros
Ligador ("Linker")
	H1
		H1F	H1F0, H1FNT, H1FOO, H1FX
		H1H1	HIST1H1A, HIST1H1B, HIST1H1C, HIST1H1D, HIST1H1E, HIST1H1T
Médula ("Core")
	H2A
		H2AF	H2AFB1, H2AFB2, H2AFB3, H2AFJ, H2AFV, H2AFX, H2AFY, H2AFY2, H2AFZ
		H2A1	HIST1H2AA, HIST1H2AB, HIST1H2AC, HIST1H2AD, HIST1H2AE, HIST1H2AG, HIST1H2AI,HIST1H2AJ, HIST1H2AK, HIST1H2AL, HIST1H2AM
		H2A2	HIST2H2AA3, HIST2H2AC
	H2B
		H2BF	H2BFM, H2BFO, H2BFS, H2BFWT
		H2B1	HIST1H2BA, HIST1H2BB, HIST1H2BC, HIST1H2BD, HIST1H2BE, HIST1H2BF, HIST1H2BG,HIST1H2BH, HIST1H2BI, HIST1H2BJ, HIST1H2BK, HIST1H2BL, HIST1H2BM, HIST1H2BN,HIST1H2BO
		H2B2	HIST2H2BE
	H3
		H3A1	HIST1H3A, HIST1H3B, HIST1H3C, HIST1H3D, HIST1H3E, HIST1H3F, HIST1H3G, HIST1H3H,HIST1H3I, HIST1H3J
		H3A2	HIST2H3C
		H3A3	HIST3H3
	H4
		H41	HIST1H4A, HIST1H4B, HIST1H4C, HIST1H4D, HIST1H4E, HIST1H4F, HIST1H4G, HIST1H4H,HIST1H4I, HIST1H4J, HIST1H4K, HIST1H4L
		H44	HIST4H4

ESTRUCTURA HISTONA .-