En muchas de las proteínas que están asociadas covalentemente con lípidos, los ácidos grasos, fosfolípidos, o glucolípidos, están covalentemente unidos a la proteína cerca de cualquiera de sus términos (amino o carboxilo terminal). Por el contrario, las lipoproteínas consisten de lípidos no unidos covalentemente a proteínas. Las lipoproteínas funcionan comotransportadores de lípidos (colesterol y triacilglicéridos) en la sangre.
Las lipoproteínas del plasma, consisten de un núcleo no polar de triacilglicéridos y ésteres de colesterol rodeado de una mezcla anfifílica de proteínas, fosfolípidos, y colesterol. Lalipoproteínas se clasifican de acuerdo a sus propiedades funcionales y físicas en cinco categorías:
Lipoproteína lípidos principales Apoproteínas Densidad Diámetro
(g·cm-3) (Å)
Quilomicrones TAG de la dieta A-I,A-II,B-48,C-I, < 0.95 800-5000
C-II,C-III,E
VLDL TAG endógenos, B-100,C-I, 0.95-1.006 300-800
ésteres de colesterol, C-II,C-III, E
colesterol
IDL ésteres de colesterol, B-100, C-III,E 1.006-1.019 250-350
colesterol, TAG
LDL ésteres de colesterol, B-100 1.019-1.063 180-280
colesterol, TAG,
HDL ésteres de colesterol, A-I, A-II, C-I, 1.063-1.210 50-120
colesterol C-II, C-III,D,E
Tabla: principales lipoproteínas en suero humano
TAG: triacilglicéridos
Existen cuatro clases de lipoproteínas en el plasma humano. Estas son las HDL (lipoproteínas de alta densidad), LDL o LDL2 (lipoproteínas de baja densidad), IDL o LDL1(lipoproteínas de densidad intermedia) y VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad). Además, en el plasma aparecen después de la ingesta de grasas, los quilomicrones, que son partículas lipídicas con pequeñas cantidades de proteína, que presentan una densidad menor a las VLDL.
La densidad de una partícula de lipoproteína es determinada a partir de la densidad de una sol en la cual la lipoproteína flota en un experimento de ultracentrifugación o a partir de su velocidad de flotación. La velocidad de flotación para una partícula de lipoproteína bajo condiciones estándar (la densidad de una solución de NaCl es de 1.063) esta en unidades deSvedvergs (Sf). El coeficiente de flotación no está determinado para las HDL, es de 0-12 Sf para LDL, de 12-20 Sf para IDL, de 20-400 Sf para VLDL y mayor a 400 Sf para losquilomicrones.
En cuanto a las lipoproteínas, se pueden hacer las siguientes generalizaciones: (1) el tamaño y el peso molecular de los complejos, (2) el porcentaje de triacilglicéridos en el complejo, y (3) la relación lípido-proteína en el complejo, decrecen al incrementarse la densidad de la lipoproteína.
El contenido de colesterol es mayor en las LDL (45%).
Considerando el decremento en la relación lípido-proteína con el incremento en la densidad de la lipoproteína, el porcentaje de proteína en el complejo varía de un valor bajo en losquilomicrones (2%) a uno alto en las HDL (50%).
Si las proteínas componentes de las lipoproteínas, se separan de los componentes lipídicos por extracción de los lípidos con solventes orgánicos, las proteínas aisladas (apoproteínas o apolipoproteínas), identificadas inmunológica o químicamente resultan ser de varios tipos.
La energía disponible en los ácidos grasos necesita ser distribuida a través del cuerpo desde el sitio de absorción, biosíntesis o almacenamiento hasta los tejidos que los consumirán. Este transporte esta muy relacionado con el transporte de otros lípidos, especialmente el colesterol. Estos procesos de transporte están íntimamente ligados al proceso patológico de la aterosclerosis, por lo cual son intensamente estudiados.
El cuerpo humano utiliza 3 tipos de substancias como vehículos de transporte de energía lipídica: (1) quilomicrones y otras lipoproteínas del plasma en las cuales los triacilglicéridos son transportados en forma de proteínas que contienen gotas lipídicas. Estas partículas también contienen otros lípidos; (2) ácidos grasos unidos a la albúmina de suero y (3) los cuerposcetónicos, principalmente acetoacetato y b-hidroxibutirato. Estos tres vehículos se utilizan con proporciones variables para llevar energía por el torrente sanguíneo vía tres rutas. La primera es el transporte de los ácidos grasos de la dieta como quilomicrones, desde el intestino, después de su absorción a través del cuerpo. El segundo es el transporte de la energía derivada de fuentes lipídicas procesadas o sintetizadas en el hígado y distribuida al tejido adiposo para su almacenamiento o a otros tejidos para su utilización; en este caso, se utiliza a los cuerpos cetónicos y otras lipoproteínas del plasma diferentes a los quilomicrones. El tercero es el transporte de energía liberada desde el tejido adiposo a resto del cuerpo en forma de ácidos grasos, los cuales están unidos a la albúmina sérica.
El transporte de los ácidos grasos es una función principal de los triacilglicéridos, pero para ello, deben ser estabilizados en un ambiente acuoso (plasma) con otros lípidos y proteínas, formando así a las lipoproteínas. Existen dos clases de lipoproteínas ricas en triacilglicéridos, los quilomicrones y las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). Los quilomicrones transportan la grasa de la dieta desde el intestino delgado, primero vía el sistema linfático y después por el torrente sanguíneo, hacia otros órganos; mientras que las VLDL llevan principalmente triacilglicéridos desde el hígado a otros tejidos.
El metabolismo de las lipoproteínas es de considerable relevancia clínica, pues una alta velocidad de secreción de VLDL por el hígado, concomitante a una disminución en su depuración de la circulación, conduce a hipertriacilglicerolemia. Esta condición, en combinación con una baja concentración circulante de lipoproteínas de alta densidad (HDL), se considera un factor principal de riesgo para el desarrollo de aterosclerosis prematura. Las VLDL, sin triacilglicéridos, se transforman en lipoproteínas de baja densidad (LDL), que aún contienen mucho colesterol que fue utilizado inicialmente para empacar y estabilizar a las VLDL; si se aumentan la secreción de VLDL y el flujo de LDL, resultan en hipercolesterolemia.Una aumento en la concentración de HDL, se considera como el mejor indicador de alto riesgo de aterosclerosis.
Formas en que la energía derivada de lípidos es transportada en la sangre.
Las proporciones de energía transportada en cualquiera de los procesos descritos en la sección anterior varia considerablemente con el estado metabólico y fisiológico. En cualquier momento, la mayor cantidad de lípidos en la sangre está en forma de triacilglicéridos en las múltiples lipoproteínas. De hecho, los ácidos grasos unidos a la albúmina son utilizados y remplazados muy rápidamente de tal manera que la energía total transportada en un momento dado de tiempo, por este proceso puede ser significativa.
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