historia natural

La célula y los tejidos vegetales.-

1. La célula vegetal.

La célula vegetal típica (*) (Las plantas llamadas Protofitas tienen unas células de caracteres especiales, que estudiaremos oportunamente) se distingue de la animal por dos caracteres principales: 1.º, por la presencia constante de una membrana de secreción (fig. 389 m), de naturaleza celulósica, y 2.º, Por tener en el protoplasma unos orgánulos especiales, llamados plastos (p), que, como ya dijimos anteriormente, son tal vez condriosomas diferenciados (fig. 4).

Unos plastos son incoloros (leucoplastos); otros se impregnan de una sustancia verde llamada clorofila, a la que deben las hojas su color (cloroplastos), y otros se cargan de pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos). A estos últimos se debe el color de la zanahoria y de ciertas flores.

La clorofila es muy fácil de separar de la planta. Sumérjanse unas cuantas hojas frescas en agua hirviente durante medio minuto y déjeselas en alcohol concentrado y caliente durante un rato. Se obtendrán una solución alcohólica de clorofila, verde por refracción y roja por reflexión. Su espectro (fig. 390) revela siete bandas de absorción: cuatro, estrechas, en la región del rojo y del anaranjado, y tres, anchas, en la del azul y violeta.

La clorofila va siempre acompañada de los pigmentos anaranjado y amarillo de los cromoplastos. El primero, llamado carotina, es un hidrocarburo de fórmula C40 H56, que se encuentra puro en la zanahoria. El segundo, denominado xantofila, es un óxido del anterior de fórmula C40 H56 O2.

Para separar la clorofila de estos pigmentos basta agitar la solución alcohólica de clorofila con un poco de bencina. Esta disolverá la clorofila y quedará flotando sobre la solución alcohólica amarilla de carotina y xantofila. La clorofila tiene, químicamente, de ella, principalmente, por tener magnesio necesario en lugar de hierro.

Figura 389. Célula vegetal. M, membrana. N, núcleo. n, nucleolo. p, cloroplastos con granos de almidón. a, plato dividiendose en dos. c, condriosomas.

Son también caracteres importantes de la célula vegetal el contener gramos de almidón que fabrican los plastos, y el tener grandes vacuolas, en las que se acumulan abundante jugo celular con diversas sustancias en disolución.

Figura 390. Célula vegetal. M, membrana. N, núcleo. n, nucleolo. p, cloroplastos con granos de almidón. a, plato dividiendose en dos. c, condriosomas.

Los granos de almidón se forman por condensación de azúcares [5 (C6 H12 06) (glucosa) = (C6 H10 05 (almidón)5 + 5 H2O (agua)] y se componen (fig. 391) de numerosas capas concéntricas, alternativamente claras y oscuras, dispuestas alrededor de un punto central o excéntrico llamado hilo. La presencia de almidón se reconoce mediante la tintura de yodo, que lo tiñe de azul.

Figura 391. Granos de almidón (fecula) de patata, sencillos y compuestos. Según Sachs.

Entre las variadas sustancias del jugo celular Y de las vacuolas, merecen mención: 1.º, los azúcares (glucosa en la uva, fructuosa en diversos frutos, sacarosa en la remolacha y en la caña de azúcar); 2.º, Los ácidos (el oxálico en las acederas, el cítrico en el limón y la naranja, el málico en las peras y manzanas); 3.º, Los aceites, tan comunes en la pulpa de la aceituna y en las semillas de ricino, colza, etc.; 4.º Las esencias, a las que se deben los aromas de tantas plantas; 5.º Las resinas, que se hallan disueltas en esencias especiales, de cuya oxidación de la esencia de trementina o aguarrás; 6.º Las gomas como la arabina o goma arábiga; 7.º, La antocianina o pigmento violeta, rosado o azul de las flores (rosa, geranio, etc., etc.); 8.º Los alcaloides, como la nicotina, del tabaco; la estricnina, de la nuez vómica, etc. 9.º Los fermentos solubles o enzimas, semejantes a los de los jugos digestivos animales (amilasa, maltasa, lipasa, pepsina, etc.), y 10.º los albuminoides, como el gluten, del trigo, y la legumina, de las legumbres.

Además, es frecuente en la célula vegetal seca (por ejemplo, en las legumbres) la presencia de granos de aleurona, que son sustancias albuminoideas de reserva (fig. 392) resultantes de la desecación de las vacuolas.

Figura 392. Cuatro células de la semilla del ricino con granos de aleurona. Según Sachs.

La membrana celular tiene, en los vegetales, extraordinaria importancia. Típicamente es de celulosa, pero en muchas ocasiones experimenta notables transformaciones químicas. Las más importantes son: 1. º la lignificación o transformación en suberina, sustancia impermeable de naturaleza grasa (corcho); 3. º La cutinización o transformación en cutina, sustancia parecida a la suberina, que cubre las hijas y tallos jóvenes, y 4. º la mineralización o impregnación por sustancias minerales, generalmente sílice o carbonato cálcico.

La membrana celular es susceptible de engrosar por aposición de capas y capas de celusa. Con frecuencia este engrosamiento se localiza en determinados puntos y determina la formación de curiosas esculturas en hueco y en relieve (fig. 394)

Figura 393. Células vegetales fibrosas. A, grupo de células de un parenquima leñoso. B, fibra leñosa tabicada viva. C, ídem, sin tabicar. D y E, traqueídas fibrosas. F y G, fibras leñosas muertas. A, D y G, según Prantl. B,C, E y F, según Strasburger.

La forma de la célula vegetal es muy variada. Se distinguen tres tipos: a) cuando son muy largas de aspecto fusiforme (fig. 398) se llaman fibras. b) cuando son alargadas y sirven para conducir los jugos nutricios (fig. 400) se denominan vasos si están muertas y tubos si son vivas. c) cuando no tienen ninguna dimensión predominante se designan con el nombre de células propiamente dichas. De aquí dimanan las expresiones de <>, que se da a las que carecen de fibras y vasos, y <> o <>, que se aplica a las que poseen esos elementos

2. Los tejidos vegetales.

Distinguiremos los siguientes sistemas de tejidos vegetales:

Meristemos (tejidos formadores).- Tienen por misión formar nuevos elementos celulares, por lo cual sus células están continua división carioquinética y son pequeñas, de espeso protoplasma y de núcleo muy voluminosos. Se encuentran en los lugares de crecimiento, esto, es en los extremos de los tallos y raíces (meristemos terminales o primarios), para originar el crecimiento en longitud, y en el interior de esos órganos (meristemos intercalares o secundarios), para originar el crecimiento en espesor. Los demás tejidos proceden éste.

Figura 394. e, células epidermicas con la cutícula (c) cutinizada. cl, células colenquimatosas con cloroplastos (chl) y refuerzos celulósicos en la membrana (v). Peciolo de la hoja de begoña. Según Sachs.

Figura 395. Corte de las capas superficiales de una patata, según Tschirch. c, capa suberosa. a, parenquima de reserva con las células llenas de granos de almidón. p, células jovenes con pequeños granos de almidón.

Tejidos protectores.- Están situados en la periferia del cuerpo y responden a dos tipos.

1. º TEJIDO EPIDÉRMICO. Constituye la epidermis (fig. 394), capa única de células que cubre las hojas y tallos jóvenes. Se compone de células íntimamente soldadas (e), desprovistas de clorofila y con las membranas exteriores cutinizadas (c). Es frecuente en las plantas que ciertas células epidérmicas se transformen en pelos sencillos o ramificados, a veces aplanados en forma des escama, etc. Un tipo especial de ellos son los aguijones de ciertas plantas, como el rosal y la zarzamora (fig. 476).

2. º TEJIDO SUBEROSO. Constituye el corcho (figs. 395 y 398, c). Aparece debajo de la epidermis, en las plantas que crecen en espesor, cuando la epidermis muere y se desprende. Su origen es un meristemo secundario fig. 389, g). Consta de células paralelepipédicas muertas, íntimamente adosadas unas a otras y reducidas a las membranas. Estas se hallan su berizadas. El interior está ocupado por aire.

Parenquimas (tejidos fundamentales).- Forman la mayor parte de la masa celular interna. Se componen de células de paredes delgadas y de formas sumamente variables. Entre sus muchas especies merecen mención: 1. º El parenquima asimilador o clorofílico (fig. 396, s), llamado así por tener clorofila, es decir, por ser verde y por tener la misión de sintetizar los alimentos orgánicos que la planta necesita. 2. º El de reserva, semejante al anterior, pero incoloro por carecer de cloroplastos. En sus células se almacenan las sustancias asimiladas con exceso por la planta. La masa interna de una patata (fig. 395, a), la de la remolacha, la de un garbanzo y la de una semilla de ricino, son parenquimas de este género; almacenan respectivamente almidón, azúcares, albuminoides y grasa. 3. º El acuífero. Este es una variedad del anterior: sus células almacenan agua (plantas crasas o suculentas) (fig. 396, w).

Figura 396. Corte transversal de hoja de Peperomia trichocarpa. s, parenquima asimilador. w, ídem acuífero. A, en estado fresco. B, después de haber perdido agua. Según Haberlandt.

Figura 397. Epidermis con estomas de la cara inferior de la hoja de eléboro. A, en corte transversal. B, de frente. e, células epidérmicas. c, cutícula. S, estomas. s, sus células. sp, ostiolo. a, camara subestomática. d, cloroplastos. Según Prantl.

Sistema de oreamiento.- Tiene por misión establecer el cambio de gases entre las células del interior de la planta y el medio. Se compone de dos partes: de las canalizaciones internas, formadas por los espacios intercelulares, y de los orificios de comunicación con el exterior o pneumatodos, que perforan la epidermis o las capas suberosas. Los pneumatodos de la epidermis reciben el nombre de estomas (fig. 397) y están formados cada uno de ellos por dos células en forma judía (s) que delimitan un orificio en forma de ojal, llamado ostiolo (sp), y que distinguen de las otras no solo por la forma, sino por ser verdes. Sus contracciones pueden abrir o cerrar el ostiolo. Los pneumatodos de la capa suberosa se denominan lenticelas y constan (fig. 398) de una masa de células muertas y redondeadas por entre las cuales penetra el aire a los espacios intercelulares. Las lenticelas se perciben a simple vista sobre cualquier ramita de árbol: tienen aspecto crateriforme.

Figura 398. Lenticela (L) de una rama de sauco en corte transversal, según Haberlandt. e, epidermis. c, tejido suberoso. p, parenquima clorofílico. g, capa generatriz.

Tejidos de sostén.- Vienen a ser una especie de esqueleto de la planta. En esencia constan de células dotadas de paredes gruesas y resistentes. Existen dos tejidos de sostén diferentes:

1.º El COLENQUIMA, formado de células vivas son las membranas engrosadas solo en algunas regiones (fig. 394, cl), y

2.º El ESCLERENQUIMA, integrado por células generalmente muertas y de gruesas paredes celulósicas o lignificadas, como las que forman los huesos de los melocotones, aceitunas, etc., la cáscara de la nuez, y el leño. En ocasiones, los elementos de sostén y se alargan longitudinalmente y se transforman en fibras esclerenquimatosas (fig. 393).

Estas alcanzan a veces gran longitud (20-40 milímetros en el lino, 77 milímetros en la ortiga, más de 200 en la Boehmeria) y tienen entonces aplicaciones textiles, sobre todo cuando son celulósicas, como las del lino.

Figura 399. ---.

Figura 400. ---.

Figura 401. ---.

Sistema conductor.- Esta destinado a llevar los jugos nutritivos (savia) a lo largo de la planta. Se compone de dos tejidos diferentes:

1.º TEJIDO LIBERIANO. (fig. 399). tiene por misión distribuir por la planta las sustancias orgánicas fabricadas en las hojas por el parenquima asimilador o las almacenadas en los parenquimas de reserva. Se encuentra constituyendo los haces o fascículos loberianos y se compone de filas de largas células vivas, (t), con los tabiques de separación (ca) transformados en Cribas, formando los llamados tubos cribosos. Cada célula cribosa lleva lateralmente una o varias pequeñas células acompañantes (a)

Figura 402. ---.

Figura 403. ---.

2.º TEJIDO VASCULAR. Sirve para llevar el agua desde los extremos de las raicillas hasta las hojas. Está formado por vasos o tráqueas, es decir, por filas de largas células muertas y huecas, con las membranas transversales reabsorbidas y las laterales reforzadas por engrosamiento o esculturas de lignina (fig. 400). Estas pueden tener diferente aspecto, distinguiéndose vasos anulares, espirales, reticulados, escaleriformes y punteados, según el aspecto de sus paredes laterales. Los vasos leñosos van ocasionados en haces o fascículos leñosos. Las Gimnospermas (pinos, cipreses) poseen vasos cerrados y cortos, llamados traqueidas.

Sistema excretor.- Es relativamente poco importante, pero, en cambio, muy variado. A él pertenecen:

1.º Las glándulas o drusas, que son células epidérmicas (a veces prolongadas en forma de pelo) que segregan esencias (fig. 401), a las que se deben los gratos olores de tantas plantas (romero, tomillo, etc.);

2.º Las células secretoras situadas en el interior del vegetal (fig. 402) y que almacenan esencias (laurel), resinas, etc.;

3.º Las bolsas o conductos secretores es decir, espacios intercelulares esféricos o tubulosos (fig. 403) en los que se acumulan esencias (corteza de naranja), gomas (Acacia Senegal, que da la goma arábiga) o resinas disueltas en esencia de trementina (pinos);

4.º los tubos laticíferos (fig. 404), tubos ramificados por toda la planta que contienen en si inferior un líquido complejo (con resinas, gomas, grasas, alcaloides, almidón, etc.) llamado latex por ser generalmente blanco como la leche. Rezuma al exterior por las heridas (lechetreznas, higuera).

Figura 404. ---.

II. Organización de los vegetales.

(ORGANOGRAFÍA Y ANATOMÍA VEGETAL)

Vegetales unicelulares y pluricelulares. En el reino vegetal hay, como en el animal, seres unicelulares pluricelulares. Los vegetales unicelulares abundan extraordinariamente. Es característico de muchos de ellos el poseer flagelos con los cuales se muevan como si fueran animales (fig. 446). Otros presentan movimiento amiboide. Algunos incluso carecen de plastos y de clorofila, diferenciándose de los animales por revestirse en determinados momentos de una membrana celulósica. Las plantas pluricelulares son, como los animales del mismo nombre, asociaciones de células. En ella se opera también una división del trabajo fisiológico que conduce a la diferenciación celular, y, por tanto, a la formación de tejidos. Además, el cuerpo pluricelular se diferencia, a si mismo, exteriormente, en diferentes órganos que realizan diferentes funciones.

El carácter unicelular pluricelular del cuerpo no tiene en el reino vegetal la misma importancia que en el animal. Los mohos, cuando crecen al aire libre, sobre mondas de frutas, pan húmedo o estiércol, forman largos filamentos pluricelulares; cuando se les hace vegetar en el seno de una solución de azúcar, se disocian en infinidad de células independientes.

En la organización de los vegetales hay que tener en cuenta el grado de diferenciación alcanzado por el aparato vegetativo. Desde este punto de vista el cuerpo de los vegetales responde a dos tipos: el tipo talo y el tipo cormos, lo que permite dividir las plantas en:

Talofitas o Arrizofitas y Cormofitas o Rizofitas. El talo es el aparato vegetativo de las plantas inferiores. Se compone de una masa celular indiferenciada, tanto interior como exteriormente. Carece de fibras y de vasos y no es posible distinguir en él no verdaderas raíces ni verdaderas hojas, aunque a veces presente partes de aspecto foliáceo (fig. 405). Se considera también como talo el cuerpo de las plantas unicelulares.

Figura 405. ---.

El cormos es el aparato vegetativo de las plantas superiores. Se compone del tallo, de las hojas y de la raíz. Estos órganos se distinguen no solo por la forma, sino por la estructura; es decir, por la diferenciación histológica que en ellos se aprecia. Es característico de esos órganos el poseer fibras y vasos (plantas fibro vasculares).

Atendiendo el aparato vegetativo, las plantas se dividen en talofitas y cormofitas. El carácter distintivo más patente entre unas y otras es la falta de raíces en las primeras y su presencia en las segundas; de aquí se las designe con los nombres de Arrizofitas y Rizofitas, respectivamente.

La anatomía y la organografía comparadas han demostrado que todos los órganos de las plantas superiores incluso los órganos reproductores resultan de la metamorfosis de esos tres órganos fundamentales.

1. La raiz.

Morfología de la raíz. Las raíces son los órganos esencialmente subterráneos de la planta. En la mayoría de los vegetales se distinguen una raíz principal que prolonga el tallo hacia abajo y unas raíces laterales que salen de la anterior y originan, a su vez, raíces de orden inferior (fig. 406). En otras plantas (trigo, etc.) la raíz principal no se desarrolla y, en cambio, lo hacen por igual las raíces laterales, que forman una especie de cabellera en la base del tallo (fig. 407). Se dice entonces que la raíz es fasciculada. Examinado por fuera una raíz (fig. 407), desde la punta a la base, se distinguen en ella tres zonas: 1. ª la cofia (w), especie de dedal de células muertas que protege al meristemo terminal del roce contra la tierra (fig. 468 c en A); 2. ª, la zona pilífera o absorberse (e), caracterizada por estar cubierta de pelos, formados cada uno de ellos por una célula que se prolonga hacia fuera en forma de dedo de guante (fig. 468 h en A), y 3. ª, la región lisa o impermeable (e) provista de accidentes y con las células cutinizadas.

Estructura de la raíz. La estructura o constitución interna de la raíz puede estudiarse en un corte transversal a nivel de la zona pilífera (fig. 408). Se distinguen entonces dos zonas concéntricas, llamadas cilindro cortical y cilindro medular. El primero se compone de la capa pilífera (a), que origina los pelos radiales; 2. º de la exodermis o capa subyacente (b), que se cutiniza poco a poco y protege la raíz cuando la capa pilífera muere y se desprende; 3. º de la corteza o parenquima cortical (c-d), formando de numerosas capas de células, y 4. º del endodermo (f), capa sencilla con las membranas celulares reforzadas. En el cilindro central se distingue:

Figura 406. ---.

Figura 407. ---.

Figura 408. ---.

1. º el periciclo (g), o capa subendodérmica; 2. º los haces leñosos (i), en número de dos o más, formados por vasos leñosos y dispuestos con circulo bajo el periciclo; 3. º los haces liberianos (h), formados de tubos cribosos, que alternan con los haces leñosos; 4. º la médula o parenquima central (l), y 5. º, los radios medulares (k), o porpociones parenquimáticas que van de la médula al periciclo separando los haces conductores unos de otros. En las plantas que viven más de un año, la raíz sufre un engrosamiento y adquiere una estructura diferente (estructura secundaria), que estudiaremos más adelante.

Caracteres generales de la raíz. No todos los órganos subterráneos de las plantas son raíces ni todas las raíces son subterráneas. Hay raíces aéreas que nacen en los tallos o en las hojas adventiciamente, como las de la hiedra.
Lo característico de las raíces es no formar nunca hojas, tener los extremos protegidos por la cofia, tener los hace liberianos alternantes con los leñosos, y originarse endógenamente, por lo cual para salir necesitan atravesar la corteza (fig. 409). En efecto, el principio de toda raíz lateral es un punto vegetativo que se forma a expensas del periciclo frente a un haz leñoso. La nueva raíz atraviesa el endodermo y la corteza de la raíz madre mediante la acción digestiva de una bolsa radical que la protege.

La raíz cumple una doble función. Por una parte sirve para absorber el agua y las sales nutritivas en ella disueltas; por otra, sirve para fijar la planta fuertemente al suelo. La primera función se realiza exclusivamente por la zona pilífera (pelos absorbentes), pues las otras dos zonas son impermeables.

Figura 409. ---.

2. El Tallo.

Morfología del tallo. Un tallo (fig. 410) es una sucesión de nudos (n) o porciones engrosadas y cortas y de entrenudos (e) o porciones adelgazadas y generalmente largas. Su extremo está siempre ocupado por una yema terminal (b), que continúa el crecimiento en longitud y en el cual se están formando nuevos nudos y entrenudos.

En los nudos están insertas las hojas. Pocas veces el tallo es inramificado; lo más general es que presenta ramas. Estas nacen siempre en los nudos, y precisamente en las axilas de las hojas, a expensas de unas yemas especiales llamadas yemas axilares (b). Durante el periodo formativo las ramas y tallos, con sus hojas respectivas, reciben el nombre de brotes. La forma de la parte aérea de una planta depende, principalmente, del modo de ramificación.

Figura 410. ---.

Figura 411. ---.

Metamorfosis del tallo. El tallo es susceptible de múltiples modificaciones o metamorfosis. Una de las más notables es la transformación en rizomas. Estos tallos son subterráneos y de curso horizontal (fig. 411), poseen hojas escamosas de cuyas axilas salen tallos aéreos verticales, y echan raíces por su parte inferior. Cuando los extremos de las ramas subterráneas almacenan en sus parenquimas sustancias de reserva, engruesan considerablemente y forman tubérculos, como los de la patatera (fig. 412). Sus yemas se llaman vulgarmente ojos. También es frecuente que ciertas ramas se conviertan en espinas (fig. 413). Oportunamente nos ocuparemos de la transformación de los tallos en cladodios o filocladios (pág. 237) y en zarcillos.

Figura 412. ---.

Figura 413. ---.

Clasificación de los tallos. Atendiendo a su consistencia, los tallos pueden ser herbáceos y leñosos. Los primeros, o tallos propiamente dichos, son generalmente anuales. Los segundos son siempre perennes. El aspecto de unos y otros varía mucho.

Algunos tallos reciben nombres especiales. Se llaman estolones los rastreros, de curso horizontal (fig. 414); cañas, los que tienen nudos muy aparentes y entrenudos huecos; cálamos, los cilíndricos, lisos y desprovistos de hojas y ramas (junco); estipes, los inramificados y provistos de un penacho terminal de hojas que, al caer, dejan sendas cicatrices (palmera), y troncos, los leñosos y ramificados. Finalmente, se dice que son volubles los que se arrollan en hélice, alrededor de un soporte (fig. 447). Las plantas que, como el llantén, tienen un tallo corto que parece como si carecieran de él, se llaman acaules. En este caso, las hojas parecen insertas en la raíz y se llaman hojas radicales.

Figura 414. ---.

Figura 415. ---.

La duración y el tamaño pueden alcanzar los tallos perennes varían dentro de amplios límites. Algunas especies son notables por sus colosales dimensiones o por su extraordinaria longevidad.

Estructura del tallo. Como en la raíz, se distingue una estructura primaria, propia del año de vida, y una estructura secundaria, exclusiva de los tallos que viven dos o más años. La primera responde a dos tipos: el de las dicotiledóneas y gimnospermas y el de las monocotiledóneas.

DICOTILEDÓNEAS: es un corte transversal de un entrenudo de un tallo joven se distinguen tres capas concéntricas (fig. 415): la epidermis, el cilindro cortical y el cilindro medular. La epidermis (a) está formada de tejido epidérmico y presenta estomas. La corteza se compone del parenquima cortical cortical (b) y del endodermo (c), que se continúa con el de la raíz y se distingue porque sus células están cargadas de granos de almidón (vaina amilífera). El cilindro medular consta del periciclo (d), de los radios medulares, (k) y de la medula (k). Tienen también tubos liberianos y vasos leñosos, pero asociados, formando un círculo de fascículos o haces liberoleñosos (f-g; h-i), con el líber (f-g) mirando hacia el periciclo y el leño (h-i), hacia la medula.

MONOCOTILEDÓNEAS. El tallo de estas plantas difiere del de las dicotiledóneas por la falta de endodermo y periciclo y por poseer numerosos haces liberoleñosos esparcidos o dispuestos en numerosos círculos (fig. 416).

Figura 416. ---.

Estructura secundaria de tallo y de la raíz.

Las plantas anuales no tienen más que crecimiento en longitud. En las perennes, el aumento continuo de follaje, determinado por la progresiva ramificación, hace necesario un aumento del aparato conductor y, por tanto, la formación en el interior del tallo y de la raíz de nuevos tejidos. Estos órganos nos aumentan, según eso, en espesor. Los nuevos tejidos se originan a expensas de unos meristemos secundarios o intercalares que aparecen entre los tejidos primarios. En general, son dos: el cambium y el felógeno.

Figura 417. ---.

Figura 418. ---.

El cambium es un anillo meristemático del cilindro central. En el tallo (fig. 418, fc, ifc) separa las porciones liberianas (cb) de las leñosas (vl) y engendra hacia el interior el cuerpo leñoso secundario, formado por nuevos vasos y un parenquima leñoso hacia fuera el líber secundario, integrado por tubos cribosos, células parenquimáticas y fibras. En la raíz, la zona de cambium está situada de tal manera, que pasa entre los haces liberianos y los leñosos, dejando a estos hacia dentro a aquellos hacia fuera (fig. 417). Radialmente cruzan el leño y el líber secundario numerosos tabiques de células blandas, que forman los llamados radios medulares secundarios.

En nuestros árboles el crecimiento es espesor es periódico (en inverso está amortiguado), por lo cual los cortes transversales de los troncos muestran a simple vista una serie de capas concéntricas que representan los períodos anuales de crecimiento del cuerpo leñoso y permiten reconocer la edad del árbol. El limite de cada anillo es debido al contraste entre el leño de primavera, formado de amplios elementos, y de otoño, de elementos mucho más diminutos.

El felógeno es un anillo meristemático cortical (fig. 418, e). Se forma cuando la epidermis se desgarra y muere a causa del engrosamiento de la planta. El felógeno engendra hacia afuera tejido suberoso, que protege a la planta. Muchas veces da también, hacia dentro, un parenquima clorofílico, llamado felodermo, que se agrega a la corteza o la sustituye. Las capas suberosas primeramente formadas se van desgarrando y desprendiendo exteriormente y originan el ritidoma, es decir, esas cortezas resquebrajadas características de los árboles añosos.

Figura 419. ---.

3. La hoja

Morfología de la hoja. Las hojas (fig. 420) son expansiones laminosas generalmente horizontales del tallo. Típicamente (A) tienen simetría bilateral y se componen de tres partes: el limbo (l) o porción laminar, cuya parte superior se denomina haz y la inferior envés; el peciolo o rabo (p), y la base (v) o porción al tallo. Esta última tiene a veces la forma de una expansión laminar o tubulosa, llamada vaina, que abraza total o parcialmente al tallo (fig. 420 1). En muchas plantas la base de la hoja presenta a derecha e izquierda sendas expansiones o estipulas (fig. 420 12). Algunas hojas llevan en la cara superior de la base del limbo un prolongamiento laminoso llamado lígula; tal ocurre en el trigo y demás gramíneas (fig. 420)(1).

El limbo parece constantemente surcado por los llamados nervios, es decir, por una red de vasos liberoleñosos procedentes del tallo. Algunas hojas son uninervias, como las del pino, pero la mayoría son plurinervias. En éstas hay que distinguir las rectinervias o de nervios longitudinales que corren desde la base al ápice en líneas rectas o curvas (trigo, lirio, fig. 240 3), las peninervias o de nerviación pinnada, en las cuales existe un nervio principal longitudinal y numerosos nervios laterales que se ramifican y, a veces, se anastomosan entre sí (fig. 420), y por último, las palminervias o de nerviación palmada, en las cuales hay nervio medio, pero de su base salen divergiendo los nervios laterales (fig. 240 15).

La forma del limbo es variadísima y con arreglo a ella se denominan las hojas: ovales, acorazonada, aflechadas, ensiformes, falciformes, etc. También la naturaleza del borde ofrece variación. Unas veces es liso, otras festoneado, otras aserrado. Esto en las hojas sencillas o de limbo entero. Muchas veces el limbo experimenta una verdadera ramificación (fig. 240 18, 19), por lo cual queda transformado en un cierto número de hojitas o foliolos que, a veces, pueden llevar su correspondiente peciolo. En este caso se dice que la hoja es compuesta, pudiendo ser pinnadocompuesta y palmadocompuesta. Un caso intermedio entre estos dos tipos es el trifoliado (trébol). A veces las distintas partes del limbo quedan más o menos soldadas en la base (fig. 240 8, 11, 15, 20) y entonces se dice que el limbo es lobado, hendido o partido, según la profundidad de las escotaduras intermedias. Como es natural, hay hojas palmadohendidas, pinnadopartidas, etc.

Figura 420. ---.

Figura 421. ---.

Estructura de la hoja. El peciolo tiene una estructura parecida al tallo, con la diferencia de que su simetría es bilateral y no radiada. El limbo (fig. 421) se compone de la epidermis, que está plagada de estomas (sp), principalmente en el envés (u), y del mesofilo o parte interior. En éste hay que distinguir las nerviaciones, que están formadas por ramificaciones de los haces liberoleñosos, y el parenquima clorofílico, cuyas células están cargadas de cloroplastos. En las hojas del limbo horizontal este parenquima es diferente en las dos caras (estructura heterofacial). El del haz está formado de células largas y estrechas que imitan los barrotes de una empalizada (p) y por eso se llama parenquima o empalizada: el del envés (sch) está constituido por células estrelladas que dejan entre sí amplias lagunas intercelulares (en comunicación con el exterior por los estomas) y forman el parenquima lagunar. En las hojas de limbo vertical (eucaliptus) las dos caras son iguales (estructura homofacial.)

Las hojas están destinadas a realizar dos importantes funciones: la asimilación o síntesis de las sustancias orgánicas, que realizan mediante la función clorofílica, y la eliminación de agua.

Figura 422. ---.

Disposición de las hojas en el tallo. Las hojas se hallan dispuestas en los tallos con la más grande regularidad. Pueden ocurrir dos casos: 1. º, que no haya más que una hoja por nudo (disposición aislada o esparcida, fig. 41), y 2. º, que haya varias dispuestas en círculo (disposición verticilada, fig. 422).
En este último caso las hojas de cada verticilo se hallan equidistante entre si de tal modo que la distancia angular o divergencia entre ellas es de 360º/n, siendo n el número de hojas. El caso más sencillo de la disposición vertilicada es el de n=2 (divergencia 360º/2 o 1/2 de circunferencia), que se denomina disposición opuesta. Es muy general que los distintos verticilos de un tallo alternen unos con otros. De esta manera hay superposición entre los miembros de los verticilos pares y a su vez entre los de los impares. El caso, muy frecuente, de la disposición opuesta y alterna se llama disposición decusada (FIG. 423, a). La disposición de las hojas en el tallo se hace patente muy bien en diagramas como los de la figura 423. El imaginado el tallo cónico y proyectando sobre su base ortogonalmente los distintos nudos, éstos quedarán representados por circunferencias concéntricas. Sobre ellas estarán las proyecciones de las hojas.

Figura 423. ---.

Como enseña la figura 423 a, en el caso de la disposición verticilada las hojas están dispuestas a lo largo de doble número de generatrices del tallo que miembros hay en casa verticilo. Esas líneas, que en el diagrama están representadas por líneas radiales, se llaman ortósticas.

La disposición esparcida puede estudiarse también en diagramas. Estos (fig. 423 b) se distinguen de los anteriores porque cada circunferencia (nudo) solo contiene una hoja. Por lo demás se aprecian en ellos las ortósticas de dos miembros sucesivos indica la divergencia. Para expresar esta en forma de quebrado basta trazar una línea espiral que partiendo de la hoja inferior (o) ascienda en la misma dirección, pasando sucesivamente por las bases de todas las demás, hasta encontrar la hoja yacente sobre la de partida en la misma ortósticas. Dividiendo el número de m de vueltas (m 360º) por el número n de hojas encontradas, se tendrá el valor, en grados, de la divergencia. Las divergencias más comunes son las expresadas en la siguiente serie: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21. Como puede verse, en esa serie, en esa seri de divergencias los miembros de cada quebrado son la suma de los dos anteriores. Además de esa serie fundamental se conocen otras, como, por ejemplo, 1/3, 1/4, 2/7..., etc.

Metamorfosis de la hoja. La hoja es un órgano susceptible de múltiples modificaciones. En capítulos posteriores mencionamos su transformación en ascidias, órganos florales y cotiledones. Por ahora nos ocuparemos únicamente de la trasformación en espinas, escamas, brácteas y filodios.

Las espinas de origen foliar (antes hemos visto que la hay también caulinares) se originan generalmente a expensas del peciolo, que se robustece y lignifica, mientras el limbo aborta (fig. 424).

Figura 424. ---.

Figura 425. ---.

Las escamas se encuentran en los tallos subterráneos en los tallos subterráneos y en la parte exterior de las yemas invernantes (fig. 427). Son pequeñas, oscuras y de naturaleza coriácea. Su misión es proteger al meristemo y a las hojas jóvenes.

Las brácteas son las hojas de la región floral de la planta. Su función es la de proteger los botones florales. La hoja que lleva las flores del tilo (fig. 425) y las que rodean las flores de la margarita (fig. 617) son brácteas. En algunas plantas las brácteas son coloreadas, por lo que el vulgo las considera como verdaderas flores. A esta categoría pertenecen las hojas violáceas de la Bougainvillia y la gran bráctea blanca (espata) de la cala o aro de Etiopía (fig 426).

Los filodios son hojas en las cuales el limbo aborta mientras el peciolo se aplasta lateralmente y adopta el aspecto de un limbo. Esta transformación de la hoja es propia de plantas de lugares muy secos. Son muy conocidas las de ciertas Acacias de Australia, hoy día cultivadas en todo el mundo, en las cuales de pueden observar todas las fases de la transformación (fig. 59).

Figura 426. ---.

Las yemas. Los botes en estado joven, cuando el tallo y las hojas no han adquirido aún su tamaño y aspecto definitivos, reciben el nombre de yemas (fig. 427 A). Una yema (fig. 428) se compone, pues, del meristemo terminal de un tallo o rama y de una sucesión de nudos y entrenudos que no han empezado aún su alargamiento. En los nudos están las hojas en período de formación. Unas veces la yema se continúa insensiblemente con el tallo foliado. Otras, a causa de un periódico reposo entre su formación y si alargamiento, está perfectamente delimitada del resto. Tal ocurre en las yemas invernantes de los árboles, que en primavera originarán las nuevas ramas (fig. 427).

Figura 427. ---.

Figura 428. ---.

Se distinguen tres clases de yemas: 1ª, yemas terminales (fig. 428) (v), que determinan el crecimiento en longitud del tallo o rama; 2ª, yemas axilares (g), que se encuentran en las axilas de las hojas, se originan en la yema terminal a la vez que la hoja que la lleva y dan origen a las ramas, y 3, yemas adventicias, que nacen secundariamente sobre un tallo o sobre una hoja (fig. 429). A veces se forman yemas advertencias sobre hojas desprendidas de la planta.

Algunas plantas, como la cebolla, el ajo, el jacinto y el tulipán, poseen unas yemas subterráneas de gran volumen, llamadas bulbos, (fig. 430) caracterizadas por que sus hojas son carnosas y están cargadas de sustancias de reserva.

Figura 429. ---.

Figura 430. ---.

Figura 431. ---.

Los bulbos que, como la cebolla, tienen hojas muy anchas que los envuelven, se llaman bulbos tunicados; los que, como el del jacinto, están formados de hojas pequeñas imbricadas, se denominan bulbos empizarrados. Tanto en unos como en otros, las hojas exteriores suelen ser coriáceas y a veces muertas, es decir, de tipo de escama.

Los bulbos pueden quedar, como los tubérculos, en estado de vida latente. Cuando germinan, su meristemo terminal reemprende su crecimiento y origina una yema normal (fig. 430, v), que engendrará un tallo aéreo. En la axila de alguna de las hojas carnosas interiores de los bulbos existe siempre una yema que se convertirá en nuevo bulbo, (fig. 430 k). En el ajo se forman varias (dientes de ajo).

En ciertas plantas se originan yemas aéreas cargadas de sustancias de reserva destinadas a desprenderse y germinar independientemente. Pos su parecido con los bulbos reciben el nombre de bulbillos (fig. 431).