historia natural

Ciclo de los trematodos (duelas y esquistosomas)

Taxonomía

1.2.1.-Subclase Digenea

Es el grupo más extenso de platelmintos parasítos . Se trata de gusanos parásitos con un tegumento sincitial, en general provistos de dos ventosas, una oral y otra ventral. Entre las características morfológicas podemos encontrar que poseen varios ciegos intestinales, normalmente dos, y también poseen dos testículos. 
Se han descrito más de 6000 especies y continuamente se publican nuevas descripciones. Existen muchas especies que son causa de enfermedades parasitarias del hombre y los animales domésticos. Los adultos parasitan especialmente el tubo digestivo, pero pueden infestar cualquier órgano de todas las clases del vertebrado.

1.2.2.-Subclase Aspidogastrea

Se trata de la otra subclase existente dentro de la clase Trematoda y hermana de la subclase Digenea.Esta subclase posee varias diferencias con la subclase Digenea en cuanto a morfología, número de especies y ciclos biológicos. Empezando por el número de especies, hay que destacar que la diferencia entre ambas subclases es abismal. Si bien en la Digenea se especificó que podían tratarse de unas 6000 especies, en la subclase Aspidogastrea sólo se tiene constancia de unas 80.
Sin embargo, el verdadero rango distintivo de esta subclase es su morfología tan característica.Una de las mayores particularidades es que poseen un único disco de adhesión que se encuentra en la zona ventral del aspidogastro. Este disco de adhesión se encuentra formado por una serie de surcos transversales que están formados a su vez por hileras de pequeñas ventosas que ayudan a los aspidogastros a fijarse a un determinado hospedador.
Pese a que esa es la particularidad esencial de la subclase, hay otras diferencias puntuales con los digeneos como la existencia de un sólo ciego intestinal en el aparato digestivo de los aspidogastros y la posesión de un único testículo en el aparato reproductor.

En los ciclos biológicos encontramos también particularidades en esta subclase. En la fase larva, podemos distinguir a los aspidogastros del resto de trematodos porque se puede llegar a desarrollar una falsa ventosa oral (o ventosa anterior) que no se encuentra separada de los tejidos circundantes por auténtico tejido conectivo y que posteriormente en estadios posteriores del ciclo será eliminada.En la fase de esporoquiste del ciclo biológico, los aspidogastros sólo forman una redia hija a partir de la germinación de una única redia inmadura procedente del interior del esporoquiste hueco.Hay que destacar también que en cualquier fase del ciclo, los aspidogastros pueden sobrevivir mucho más tiempo en el exterior de sus hospedadores (a diferencia de los digeneos) llegando a subsistir varios días o incluso semanas en el caso de que se encuentren en un medio favorable como una solución salina.Estas diferencias entre los ciclos de ambas subclases, sugieren que evolutivamente las especies de la subclase Digenea no sean más que derivados procedentes de la subclase Aspidogastrea ya que el ciclo biológico presente en la primera es mucho más complejo y podría ser el resultado de una derivación del ciclo de ciertos trematodos primigeniosque serían los ancestros de los aspidogástreos actuales.Otra evidencia que potencia esta hipótesis, es que los hospedadores en el ciclo de los aspidogástreos son evolutivamente muy anteriores a los hospedadores de los digeneos por lo que es de suponer que estos últimos serían los derivados.

1.3-Organización y morfología.

Pese a las diferencias evidentes entre ambas subclases, podemos hablar de una morfología modelo cuyos caracteres son comunes.

La estructura externa de los trematodos puede variar según el estadio del ciclo en el que se encuentre el gusano, pero en todos ellos encontramos ciertos aspectos estructurales comunes.Uno de ellos es que la gran mayoría de trematodos presenta una morfología en forma de hoja que no supera los pocos centímetros de longitud.Otra característica externa común de los trematodos y de todos los neodermados, es que no están provistos de una cubierta ciliada (únicamente presente en el estado larvario). Como alternativa, poseen una cutícula gruesa no quitinosa que reviste a una capa de epitelio sincitial.Este epitelio sincitial es de una gran importancia para los trematodos ya que es el encargado en muchas ocasiones de captar compuestos aminoacídicos del hospedador para que el gusano desempeñe ciertas funciones vitales. Debajo de este epitelio sincitial existe un parénquima de origen mesodérmico, con células musculares y formado por masas de células poliédricas que acumulan glucógeno y grasa. En las especies anaerobias endoparásitas del tubo digestivo, el glucógeno se usa en un tipo especial de fermentación que libera CO2 y ácidos grasos.
En cuanto a la estructura interna de esta morfología modelo, podemos decir que consta principalmente de 4 aparatos claramente diferenciados: digestivo, excretor, nervioso y reproductor, ya que al igual que el resto de platelmintos carecen de sistema respiratorio (se da respiración cutánea) y de sistema circulatorio. El aparto digestivo de los trematodos consiste en una boca situada normalmente en la parte superior, aunque también se puede dar en la zona ventral de algunas especies.La boca es continuada por una faringe musculosa que impulsa el alimento obtenido por los endo o ectoparásitos (ya sean células del hospedador, sangre, fragmentos de tejido o incluso fluidos) hacia un esófago normalmente de corta longitud.
Posteriormente, el esófago termina y se divide normalmente en dos ciegos intestinales (uno en aspidogastros) que terminarán con la absorción de los nutrientes.Para eliminar los desechos procedentes de los ciegos intestinales, los trematodos poseen un aparato excretor constituido por un sistema de protonefridios que confluyen en uno o varios canales principales los cuales llevaran los desechos hasta los poros excretores.

En cuanto al aparato nervioso, lo tienen bien desarrollado aunque la sensibilidad está poco desarrollada, sobre todo en la fase adulta del ciclo.Este aparato consta de un par de ganglios cefálicos en la parte superior, los cuales derivan en tres pares de cordones nerviosos que se distribuyen a lo largo de todo el cuerpo. Estos tres pares de cordones son: ventrales, dorsales (en algunas ocasiones ausentes) y laterales, siendo el par ventral el más desarrollado.
El aparato reproductivo es el más desarrollado de todos los existentes en los trematodos.Por norma general todos los trematodos son hermafroditas a excepción de los equistomas (género perteneciente a la subclase Digenea) que son dioicos.El aparato reproductor masculino está compuesto en términos generales por 2 testículos. De cada testículo sale un único espermiducto que desembocará en el órgano copulador. Este órgano está compuesto por una o varias vesículas seminales, gándulas prostáticas y el propio aparato copulador. La parte de este aparato que queda en el interior del gusano se denomina saco del cirro, mientras que la parte externa se la puede denominar cirro (si es retráctil) o pene (si no lo es).El aparato reproductor femenino está formado por varias glándulas cuyos productos desembocan en una misma cavidad central denominada ovotipo. Estas glándulas son las denominadas glándulas vitelinas (que son las encargadas se suministrar vitelo a los óvulos) que se comunican con el ovotipo mediante los conductos vitelinos que covergen en el denominado reservorio vitelino, un único ovario (responsable de la formación de óvulos) y comunicado con el ovotipo por el oviducto, y un receptáculo seminal.El ovotipo a su vez está rodeado de la glándula de Melhi y es donde se produce el ensamblaje entre el vitelo procedente del reservorio vitelino y los óvulos.Tras este ovotipo se encuentra el útero que lleva a los productos del ovotipo hasta el atrio genital, que se trata de una cavidad compartida por ambos aparatos (masculino y femenino) y que será donde los óvulos sean fecundados.

2.-Ciclo vital

2.1.-Fases

2.1.1.-Estado adulto

El desarrollo de los trematodos suele ser indirecto y sus ciclos biólogicos incluyen por lo menos dos estados infectivos. Por tanto para completar el ciclo biológico como adulto es necesario que existan al menos dos hospedadores infectados.
En el estado adulto se desarrolla después de que la metacercaria, un estado anterior, abandone su enquistamiento, migre y crezca. Este adulto tendrá una localización característica en cada hospedador definitivo. Un gran número de digeneos infectan el tracto digestivo, o sus anexos, del hospedador definitivo. Los lugares comunes de localización son los pulmones, los conductos biliares, los conductos pancreáticos, y el intestino.
Una vez posicionados los adultos se reproducirán y formarán los huevos que darán lugar al comienzo del ciclo del trematodo nuevo. Durante la cópula, el intercambio de espermatozoides es mutuo, y la regla general es la fecundación cruzada, aunque en algunos casos puede producirse la autofecundación.
En la cópula, el cirro de un individuo se inserta a través del gonoporo en el interior de la abertura uterina del otro y se eyacula el esperma. Las glándulas prostáticas proporcionan el líquido seminal para la supervivencia de los espermatozoides. Los espermatozoides viajan por el útero hasta el ovotipo y se almacenan en el receptáculo seminal.
Después de salir del ovario, los óvulos son fecundados en el oviducto o en el ovotipo. En el caso de los digeneos al ser los huevos ectolecitos, el vitelo es producido por células separadas del óvulo, llamadas vitelocitos, que también suministran el material necesario para la formación de la cápsula. Los huevos encapsulados recorren el útero en toda su longitud comenzando aquí el desarrollo embrionario, y salenal exterior por el gonoporo.

2.1.2.-Huevo

Una duela adulta producirá huevos ectolecitos encapsulados, con vitelo, que deberán salir del hospedador. Uno de estos huevos podrá llegar a dar lugar a docenas de adultos, que se reproducirán sexualmente en el hospedador definitivo.
Los huevos son expulsados generalmente con las heces, aunque en algunas especies salen con la orina o con los esputos. La primera división divide al zigoto en dos células: una célula somática y una célula germinal. Las células somáticas dan lugar al cuerpo del parásito y las germinales son reproductoras. Cuando el huevo abandona el cuerpo del hospedador definitivo, puede ser ingerido accidentalmente por el primer hospedador intermediario (lo que ocurre normalmente en el medio terrestre); en medios acuáticos, algunas veces sale de la cápsula un miracidio ciliado, dando lugar a la siguiente fase.

2.1.3.-Miracidio

En el medio dulceacuícola, suele eclosionar de los huevos tras la maduración una larva ciliada nadadora libre llamada miracidio. Esta larva se dedicará a la búsqueda de un hospedador intermediario, en general un cangrejo de río, un caracol, una almeja de río o cualquier otro molusco, penetrando activamente perforando la piel.

2.1.4.-Esporoquistes y redia

Una vez situado en el hospedador el miracidio sufre una metamorfosis para formar una estructura sacciforme, el esporoquiste o esporocisto, que contiene células germinales. Cada célula germinal se divide repetidamente y dará lugar a otra generación de esporocistos o a una redia, que contiene también numerosas células germinales en su interior.

2.1.5.-Cercaria

Cada célula germinal de las redias dará lugar a una cercaria. Este es el cuarto estado de desarrollo, posee tuvo digestivo, ventosas y cola. La cercaria abandona el hospedador y generalmente es de natación libre. Cuando encuentra un segundo hospedador intermediario, que puede ser un invertebrado (normalmente un artrópodo) o un vertebrado (generalmente un pez), la cercaria penetra en él mediente enzimas y se enquista, perdiendo su cola.

2.1.6.-Metacercaria

Es este estado de enquiste el último al que precede al adulto. En esta fase son ingeridas por el hospedador definitivo, en general un vertebrado que depreda el hospedador anterior. En este huésped definitivo, la metacercaria abandona el quiste, se desarrolla, pone huevos que son expulsados con las heces y se cierra el ciclo. Algunos trematodos son capaces de impedir la reproducción de sus huéspedes generando hormonas que producen la castración química del mismo.