ANATOMÍA ANIMAL

LOS MAMÍFEROS

Disposición de los dientes en un maxilar humano. Se observan dos de los tres molares de cada lado.

Se llama dentición, en general, al desarrollo de los dientesy a su disposición en la boca; y en particular, a la disposición de los dientes, los tipos de ellos y las cantidades de cada tipo y la total que son característicos de una especie determinada a una edad determinada.¹​ O, lo que es lo mismo, la cantidad, el tipo o los tipos y la morfofisiología de los dientes de un animal.²​

Los mamíferos son la única clase de vertebrados en la que está generalizado el hecho de que un animal pueda tener dientes de distinta forma y de distinto tamaño: incisivos, caninos, premolares y molares. Este rasgo se conoce como heterodoncia, y al animal que lo presenta se lo califica como heterodonto.

En oposición, se llama homodoncia al rasgo consistente en tener sólo dientes de la misma forma y del mismo tamaño, y homodonto al animal que lo presenta.

Con la excepción de algunos taxones supraespecíficos, los mamíferos presentan difiodoncia: durante su desarrollo, tienen primero una dentición decidua (dientes de leche) y después una dentición permanente que va sustituyendo de manera gradual a la primera. Se dice de los animales a los que les corresponde esta característica que son difiodontes. En oposición, se dice que presentan monofiodoncia aquellos animales cuya dentición es la misma durante toda su vida, y se dice de ellos que son monofiodontos. De aquellos otros cuya dentición va cambiando repetidamente a lo largo de su vida se dice que son polifiodontos (o que presentan polifiodoncia).³​

En los mamíferos, además, todos los miembros de una misma especie (y hasta de un taxón de categoría superior a la de especie) presentan generalmente una cantidad fija de dientes en el estadio adulto, de manera que el estudio de la dentición supone un procedimiento útil para la identificación de los fósiles y para el desentrañamiento de las relaciones sistemáticas entre los mamíferos vivientes.

Introducción[editar]

La dentición de los vertebrados tiene su origen en un pliegue de la coraza de los placodermos que mediante la evolución se transformó en la característica de los peces, los anfibios y los reptiles: un arco largo de dientes iguales (homodontes) que son agudos o tienen los bordes afilados. La dentición de los mamíferos responde a un patrón diferente: los dientes del maxilar y de la mandíbula han sufrido una evolución conjunta de tal manera que operan como una unidad de cierre.

« Las superficies de masticación están constituidas de tal forma que los dientes maxilares y los mandibulares se ajustan perfectamente en el cierre para cortar, desgarrar, aplastar, triturar y moler el alimento.»⁴​

Salvo los monotremas, los xenartros, los pangolines y los cetáceos, los mamíferos actuales tienen hasta cuatro tipos distintos de dientes, y hay una cantidad máxima de los de cada tipo: son los incisivos, los caninos, los premolares y los molares.

Los incisivos ocupan los frente de los arcos dentarios maxilar y mandibular. Suelen ser dientes aplanados, con forma de cincel, que se encuentran borde con borde en la mordida. Su función es cortar, tajar o roer el alimento para hacerlo pedazos aptos para la masticación.

Los caninos, situados inmediatamente a los lados de los incisivos, en muchos casos son puntiagudos, tienen forma de colmillo y se proyectan más allá del nivel de los otros dientes. En los carnívoros, son básicamente armas ofensivas que sirven para abatir a la presa. En otros casos, como en los de algunos primates, se emplean para cascar los alimentos duros.

Los premolares y los molares están en los lados de la boca. Según de qué mamífero se trate y según cuál sea su alimentación, estas dos clases de dientes servirán para aplastar, triturar o moler.

Los grupos de dientes de los distintos tipos se hallan en el mismo orden en todos los mamíferos que los poseen.⁵​

En muchas grupos de especies, las crías presentan una dentición que va cayéndose y va siendo reemplazada por la dentición definitiva propia de los adultos. Esa dentición de las crías recibe el nombre de dentición primaria, dentición decidua o dientes de leche. La definitiva recibe el nombre de dentición permanente.⁶​ Los animales que presentan esta característica son calificados como difiodontes; y el fenómeno, como difiodoncia. La fórmula dentaria correspondiente a los dientes de leche suele ser igual que la que corresponde a los definitivos, pero con ausencia de molares.

Empleo en la arqueología de los conocimientos sobre dentición[editar]

El estudio de la dentición es un importante área de estudio en el campo de la arqueología, sobre todo en aquella especializada en restos antiguos.⁷​⁸​ El estudio de la dentición tiene muchas ventajas con respecto al estudio del resto del esqueleto: la estructura y la disposición de los dientes humanos es constante, y, aunque son heredadas, no experimentan muchas transformaciones durante los cambios ambientales, la especialización trófica ni la alteración en los patrones de uso. El resto del esqueleto es más dado a presentar cambios adaptativos. Además, los dientes se conservan mejor que los huesos, de manera que el conjunto de piezas a disposición de los arqueólogos es mucho mayor y, por tanto, más representativo.

El estudio de la dentición resulta particularmente útil a la hora de rastrear las migraciones de las poblacionesantiguas, ya que, aunque todos los humanos adultos tienen los mismos 32 dientes, se dan pequeñas diferencias en la forma de los incisivos y en la cantidad de surcos de los molares, y cúspides adicionales en algunas piezas concretas. Estas diferencias no sólo pueden ser indicios de distintas poblaciones en una misma área, sino también de cambios ocurridos a lo largo del tiempo, de manera que su estudio puede servir para determinar de qué poblaciones se trate y a qué momentos de su historia correspondan esos restos.

Esqueleto de un lobo (Canis lupus), un animal digitígrado.

Un digitígrado es un animal que permanece o camina apoyado solamente en los dedos de sus patas, sin apoyar la articulación del talón. Son por lo general más rápidos y más silenciosos que otras clases de animales. Algunos ejemplos de estos animales son el perro, el gato, el hipopótamo y el elefante; asimismo, los roedores, los lagomorfos y algunos marsupiales. Y en general las aves se apoyan en los dedos.

estro o época de celo al período durante el cual las hembras de la clase mamíferos están receptivas sexualmente. También se usa para nombrar a un momento de inspiración.¹​²​

En las hembras de los animales mamíferos la época de celo es el período en el que son receptivas sexualmente, es decir, el momento en que aceptan al macho. Durante esta etapa ocurre la ovulación.

El período estral se repite cíclicamente en las hembras de una especie a partir de la primera ovulación, y se cuenta en función de éstas a partir de entonces y hasta el final del período de fecundidad. Su frecuencia varía notablemente en función de la especie desde unas horas hasta varios días o meses; por ejemplo, en la especie bovina, dura en promedio 21 días.

Épocas de celo según duración o frecuencia[editar]

Hay muchos tipos:

• Anuales: Sucede una vez al año. La mayoría de especies salvajes tienen este tipo de ciclo. Esto es así para hacer coincidir el nacimiento de las crías con la época de mayor cantidad de alimento disponible, clima más cálido y/o momentos propicios de migraciones. Por ejemplo, los cérvidos, las aves salvajes, los osos, los lobos, las focas, etc.
• Periódicos: Suceden regularmente cada cierto tiempo. Suele darse en animales domésticos (perro, gato), animales de clima regular (prácticamente invariable) y sedentarios. En el ser humano, este ciclo también recibe el nombre de ciclo sexual femenino, que se inicia con la menstruación, y que se produce de cada 28 días aproximadamente.
• Permanentes: El celo es permanente o, mejor dicho, no existe. Siempre son fértiles. Esto sucede sobre todo en aves domésticas o de corral, como por ejemplo la gallina. Estos seres ponen huevos casi todos los días (es decir, ovulan casi todos los días), por lo que siempre son fértiles, además de que poseen un saco-reservorio de espermatozoides en su útero, lo que permite conservar el semen del macho durante varios días (esta es también la razón por la que un gallo pueda tener muchas gallinas a su cargo siempre fecundadas). Esto, como se dice antes, no es realmente un celo.

Comportamiento durante la época de celo[editar]

El comportamiento es muy variado según la especie. Lo fundamental es que la hembra en celo suele mostrar una excitación inusual, y que suele afectar casi siempre al comportamiento de los machos. Por ejemplo, el celo de la vaca o la berrea de los ciervos.

Dentición permanente humana: semiarco maxilar derecho y semiarco mandibular derecho.

Se llama fórmula dentaria a una representación esquemática destinada a visualizar de inmediato la cantidad de piezas, el tipo de cada una y la cantidad de cada tipo en la dentadura de un animal asignado a un taxón correspondiente a la clase de los mamíferos.

Esta clase de vertebrados es la única en la que está generalizado el hecho de que un animal pueda tener dientes de distinta forma y de distinto tamaño: incisivos, caninos, premolares y molares. Este rasgo se conoce como heterodoncia, y al animal que lo presenta se lo califica como heterodonto.

En oposición, se llama homodoncia al rasgo consistente en tener sólo dientes de la misma forma y del mismo tamaño, y homodonto al animal que lo presenta.

Con la excepción de algunos taxones supraespecíficos, los mamíferos presentan difiodoncia: durante su desarrollo, tienen primero una dentición decidua (dientes de leche) y después una dentición permanente que va sustituyendo de manera gradual a la primera. Se dice de los animales a los que les corresponde esta característica que son difiodontos. En oposición, se dice que presentan monofiodoncia aquellos animales cuya dentición es la misma durante toda su vida, y se dice de ellos que son monofiodontos. De aquellos otros cuya dentición va cambiando repetidamente a lo largo de su vida se dice que son polifiodontos (o que presentan polifiodoncia).¹​

En los mamíferos, además, todos los miembros de una misma especie (y hasta de un taxón de categoría superior a la de especie) presentan generalmente una cantidad fija de dientes en el estado adulto, de manera que el estudio de la dentición supone un procedimiento útil para la identificación de los fósiles y para el desentrañamiento de las relaciones sistemáticas entre los mamíferos vivientes.

Expresión de la fórmula dentaria[editar]

En una de sus expresiones tradicionales, la fórmula dentaria se cifra mediante una serie de quebrados en la que cada uno de ellos representa un tipo de diente: en el numerador se consigna la cantidad de piezas de ese tipo que hay en un semiarco maxilar; y en el denominador, la correspondiente al semiarco mandibular del mismo lado. De esta manera, la cantidad total de dientes de un tipo determinado será el resultado de multiplicar por dos la suma de la cantidad del numerador y la del denominador.

En otra expresión tradicional de la fórmula dentaria, en el numerador se consignan las cantidades de los distintos tipos de diente que hay en un semiarco maxilar, separadas entre ellas por dos puntos, por guion o por raya; y en el denominador, las correspondientes al semiarco mandibular del mismo lado separadas igualmente.

No se trata, pues, de la representación de una división, sino de un esquema gráfico en el que media parte superior de la dentadura está representada en el "numerador" y la media parte inferior del mismo lado en el "denominador", y en la que los dos puntos, los guiones o las rayas, que pueden ser sustituidos por otros signos, cumplen la función de separadores de las cantidades.

Tómese como ejemplo la siguiente representación de la dentición humana, que en total está compuesta por 8 incisivos, 4 caninos, 8 premolares y 12 molares; al considerar sólo un semiarco maxilar y un semiarco mandibular, se obtiene:

I: ${\displaystyle {\frac {2}{2}}}$; C: ${\displaystyle {\frac {1}{1}}}$; Pm: ${\displaystyle {\frac {2}{2}}}$; M: ${\displaystyle {\frac {3}{3}}\times 2\,=\ 32}$

Esa fórmula se puede simplificar así:

2.1.2.3

2.1.2.3

Aplicada la fórmula a la dentición decidua, se añade a las siglas que indiquen el tipo de diente otra sigla que indique que se trata de diente de leche. Por ejemplo, «l» (de leche); o bien, «d» (deciduo).

La primera dentición humana consta de 8 incisivos, 4 caninos y 8 molares, sin premolares. Se puede representar así:

Id: ${\displaystyle {\frac {2}{2}}}$; Cd: ${\displaystyle {\frac {1}{1}}}$; Pmd: ${\displaystyle {\frac {0}{0}}}$; Md: ${\displaystyle {\frac {2}{2}}\times 2\,=\ 20}$

Si la serie dentaria maxilar y la mandibular son iguales, en algunos textos se expresa la fórmula sin fracción. Así puede encontrarse, por ejemplo, en "The Cambridge Dictionary of Human Biology and Evolution" ("El diccionario de Cambridge de la biología y la evolución humanas").

Puesto que los dientes de los mamíferos se han especializado para distintos cometidos, buena parte de estos animales ha ido perdiendo durante su evolución los dientes que no eran necesarios para su adaptación. A su vez, la forma del diente ha sufrido también modificaciones evolutivas como resultado de la selección natural, sean por especialización alimentaria o sean por otros motivos. A lo largo del tiempo, los diferentes grupos de mamíferos han ido adquiriendo distintas características dentarias: en la cantidad total de piezas, en la de cada tipo de ellas, y en la forma y el tamaño de la superficie de masticación.²​

La mayor cantidad de dientes registrada en un mamífero placentario es de 48, con la siguiente fórmula:

3.1.5.3

3.1.5.3

³​

No hay especie actual de mamífero placentario con tal cantidad de piezas dentales. Entre las actuales, la fórmula que corresponde a la cantidad máxima de piezas es la siguiente:

3.1.4.3

3.1.4.3

La dentadura de los mamíferos suele ser simétrica, pero no es siempre así. La fórmula correspondiente al aye-aye es:

1.0.1.3

1.0.0.3

Ese último ejemplo ilustra la conveniencia de la representación de cuadrantes superiores e inferiores.⁴​

También puede expresarse la fórmula dentaria de manera que se consignen todas las piezas: las correspondientes a los dos semiarcos maxilares y las correspondiente a los dos semiarcos mandibulares. En esa representación, la parte de la dentadura de cada semiarco maxilar aparece como imagen especular del otro, y lo mismo ocurre con los semiarcos mandibulares.

Empleo de la fórmula en taxones de categoría supraespecífica[editar]

Además de la aplicación específica, la fórmula dentaria se emplea también para describir la dentición de taxones de categoría superior, como son el género, la familia, el orden, etc. En muchas ocasiones, la dentadura (y, por tanto, la fórmula) es similar o hasta igual entre especies próximas filogenéticamente; en otras, puede variar mucho.

Por ejemplo, la fórmula dentaria humana es la misma que la de todos los monos del Viejo Mundo, pero si consideramos por entero el suborden de los haplorrinos, que incluye también a los monos del Nuevo Mundo y a los de la familia de los tarseros, se advertirá una variabilidad en la cantidad total de piezas dentales o en la de algunos tipos de ellas.

La dentadura de los titíes del género Callithrix y la de los tamarinos también consta de 32 piezas, pero la proporción de molares y premolares es inversa a la del caso humano:

Homo sapiens:

2.1.2.3

2.1.2.3

Callithrix y tamarinos:

2.1.3.2

2.1.3.2

Los monos capuchinos presentan un total mayor de dientes, al tener la misma cantidad de premolares que de molares (12), de manera que su dentadura consta de 36 piezas.

Homo sapiens:

2.1.2.3

2.1.2.3

Monos capuchinos:

2.1.3.3

2.1.3.3

Por su parte, los társidos carecen de 2 de los incisivos inferiores:

Homo sapiens:

2.1.2.3

2.1.2.3

Társidos:

2.1.2.3

1.1.2.3

Así, la variabilidad entre los haplorrinos puede resumirse mediante una fórmula como ésta:

I: ${\displaystyle {2 \over {1-2}}}$; C: ${\displaystyle {1 \over 1}}$; Pm: ${\displaystyle {{2-3} \over {2-3}}}$; M: ${\displaystyle {{2-3} \over {2-3}}\times 2\,=\ 32-36}$

Se expresa de esa manera que la cantidad total de dientes en el grupo varía entre 32 y 36, que siempre hay 4 caninos (uno por cada semiarco maxilar y uno por cada semiarco mandibular) y 4 incisivos superiores, y que pueden variar en las cantidades que se indican los incisivos inferiores, los premolares y los molares.

Esa fórmula puede simplificarse así:

2.1.2-3.2-3

1-2.1.2-3.2-3

Diferencias en la numeración de las piezas[editar]

Se numeran los dientes empezando por el nº 1, salvo en el caso de los premolares, que han de acabar con el 4. De esa manera, los dientes humanos se numeran así: I1, I2, C1, P3, P4, M1, M2, M3.⁵​ En el caso humano, el tercer molar es lo que se llama muela del juicio, se haya producido su erupción o no.⁶​

Tratándose de las piezas deciduas, hay un desacuerdo en cuanto a si el tercer tipo es premolar (como es consenso general entre los mastozoólogos) o se trata de molar (opinión generalizada entre los especialistas en anatomía humana).⁷​ Hay por tanto discrepancia entre la nomenclatura empleada en la zoología y aquella otra empleada en la odontología, lo que se debe a que el léxico de la odontología humana, que ha prevalecido en general, no ha incorporado los conceptos de la teoría evolutiva de la dentición de los mamíferos. En los mamíferos primitivos, la dentadura presenta 4 premolares en cada semiarco maxilar y en cada semiarco mandibular; por tanto, la fórmula consigna 4 en cada cuadrante. En contraste, todos los primates actuales han perdido al menos el primer premolar.

« Por tanto, la mayor parte de los prosimios y de los platirrinos presenta tres premolares. Algunos géneros han perdido más de uno: el segundo premolar ha desaparecido en todos los catarrinos. Por tanto, es legítimo indicar los que se conservan como P2, P3 y P4 en los primeros casos, y P3 y P4 en los otros. No obstante, la odontología tradicional los indica como P1 y P2.»⁸​

Secuencia de erupción dentaria[editar]

Se conoce como «secuencia de erupción dentaria» al orden en que emergen de las encías las piezas dentales.

En cercopitecoideos como los macacos y en antropoides como los chimpancés y los australopitecinos, tiene lugar esta secuencia de erupción: M1 I1 I2 M2 P3 P4 C M3. En cambio, en los humanos anatómicamente modernos se produce esta otra: M1 I1 I2 C P3 P4 M2 M3. Se observa una inversión de las posiciones del segundo molar y del canino en cada secuencia con respecto a la otra. Cuanto más tarde comienza la aparición de los dientes, tanto antes aparecen en la secuencia las piezas anteriores (incisivos, caninos y premolares: I1 - P4).⁹​

Ejemplos de fórmulas dentarias[editar]

Ejemplos de fórmulas dentarias^{n. 1}​

MAMÍFERO	FÓRMULA DENTARIA	COMENTARIO
Triconodontes Monotremas Multituberculados MARSUPIALES Paleorictoides	.	Los mamíferos que no son placentarios, como, por ejemplo, los marsupiales, pueden presentar mayor cantidad de dientes. Ejemplos de ello son las zarigüeyas (véanse abajo).
Zarigüeyas	5.1.3.4 4.1.3.4
PLACENTARIOS	Ejemplos de fórmulas dentarias de mamíferos placentarios
Armadillos	0.0.7.1 0.0.7.1 10​
Conejo	2.0.3.3 1.0.2.3 11​
Mapache boreal	3.1.4.2 3.1.4.2
Gato	3.1.3.1 3.1.2.1 12​	El último premolar maxilar y el primer molar mandibular, por tratarse el gato de un carnívoro, son llamados carnasiales.
Lémures verdaderos	3.1.2.3 3.1.2.3 13​	Prosimios. También corresponde esta fórmula dentaria a los lémures de collar,14​ a los lémures enanos del género Mirza15​ y a los lémures ratón, pero estos últimos tienen un peine dental.16​
Aye-aye Dentición decidua (Id:Cd:Md)	2.1.2 2.1.2 17​	Prosimio.
Aye-aye Dentición permanente	2.1.2.3 2.1.2.3 18​
Gálagos del género Euoticus	2.1.3.3 2.1.3.3	Prosimios especializados en la gomivoría mediante un peine dental procumbente (es decir: que se proyecta más en el plano horizontal que en el vertical) y unos premolares anteriores caniniformes.19​
Indri	Véase el comentario >	Prosimio. Fórmula dentaria controvertida. O bien: 2.1.2.3 2.0.2.3 o bien: 2.1.2.3 1.1.2.3 En un caso y en otro, se considera que el total de piezas es de 30 y que sólo 4 de ellas forman parte del peine dental.20​
Sifacas	Véase el comentario >	Prosimios. Fórmula dentaria controvertida. O bien: 2.1.2.3 2.0.2.3 o bien: 2.1.2.3 1.1.2.3 En un caso y en otro, se considera un peine dental de 4 piezas.21​
Loris	2.1.3.3 2.1.3.3	Prosimios. Los incisivos y los caninos mandibulares constituyen un peine dental. La dentición anterior maxilar es reducida.22​
Lémures saltadores	0.1.3.3 2.1.3.3	Prosimios. Los incisivos maxilares, ausentes en el adulto, están presentes en la dentición decidua.23​
Tarseros	2.1.3.3 1.1.3.3 24​	Prosimios.
Monos del Nuevo Mundo	Véase el comentario >	A unos les corresponde esta fórmula: 2.1.3.3 2.1.3.3 y a otros, ésta: 2.1.3.2 2.1.3.2 25​
Humanos Dentición decidua	2.1.2 2.1.2
Humanos Dentición permanente	2.1.2.3 2.1.2.3 26​	Este patrón es el mismo que los correspondientes al resto de los hominoideos y a los monos del Viejo Mundo, y a veces se denomina «fórmula dentaria cercopitecoide».25​
Caballo Dentición decidua	3.0.3.0 3.0.3.0 27​28​
Caballo Dentición permanente	3.0-1.3-4.3 3.0-1.3.3	La dentición permanente presenta una cantidad total de piezas que varía entre 36 y 42, según haya caninos o no, y según la cantidad de premolares.29​ El primer premolar puede estar ausente o ser vestigial,30​31​ y, cuando se halla presente, es en el maxilar.31​ Los caninos son reducidos y en forma de pala, y suelen presentarse sólo en los machos.32​ Se presentan en una proporción del 20 al 25 % de las hembras, y normalmente más reducidos en ellas.31​n. 2​