Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas[editar]
Véase también: Simbiogénesis
La evolución de los primeros eucariontes desde la condición antecedente procariota ha recibido una considerable atención por parte de los científicos.319 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de años durante el Proterozoico temprano. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas, dentro de una arquea como célula hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con una bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. Finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales.320321 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.322 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.323
Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia[editar]
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero sí en el proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo, si estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias[editar]
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento sobre evolución utilizando bacterias; debido a la rápida reproducción de estos microorganismos. En 1989, Lenski tomó de un congelador de –80 °C un vial que contenía una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se establecieron subcultivos, los cuales se cultivan siempre en las mismas condiciones, y de los cuales cada 75 días se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada 75 días transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado más de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora más grandes y se dividían mucho más rápidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El "cambio evolutivo" más importante observado hasta el momento consistió en que uno de los subcultivos en la generación 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer más en este medio. Así, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, después de pasadas 20 000 generaciones, sufrió un cambio en su velocidad de mutación, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma (fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carácter neutral (mutaciones neutrales), pero también se comenzó a notar un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.324
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibióticos; o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulación computarizada del proceso de evolución biológica[editar]
Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de la evolución. Por ello en 1990 el ecólogo Thomas Ray enfrentó el problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios evolutivos más complejos de los organismos vivos, decidió crear una herramienta informática capaz de simularla. Este programa informático se denomina Tierra.
Tierra es una simulación computarizada de la evolución biológica. La idea es simple: crear organismos digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les confiere la característica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente sería la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirán por un espacio en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicación.325
Impactos de la teoría de la evolución[editar]
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En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.327
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolución por medio de diversos conceptos de evolución teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación en su religión.328329330 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a los orígenes del hombre.83 En algunos países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación―evolución, un conflicto religioso que aún dura centrado en la política y la educación pública.331 Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología,332 y las ciencias de la Tierra333 también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser mejorado a través de políticas de mejoramiento genético, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas consideradas con «malos» genes.334 Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un término referido a la teoría malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spenceren frases publicitarias tales como «la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.335336337
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marcó un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y ―de hecho― aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones en algunas personas.63 El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo.338 Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.339
Evolución y religión[editar]
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológicaempezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia judeo-cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil sólo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.340
En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la evolución,341 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino creó directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantesestadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada diseño inteligente. Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.342 Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.343 Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.344345
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo pro-evolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.
A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani generis del papa Pío XII.346 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología― en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la defensora y la contraria al evolucionismo― sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.347
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.348
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».349 El papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?».350
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. 351 Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.351 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.352
Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se caracterizó por la analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.353
Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética[editar]
Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:
Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol.354
La evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teoría que la explica ha tratado de ser debatida científicamente.355 La teoría vigente que explica la evolución biológica, denominada teoría de la síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos[¿quién?] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;356 la preponderancia de la selección natural frente a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico complejo.357 A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso científico es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología moderna».358359
Otras hipótesis minoritarias[editar]
Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién consideró que del mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras características de los organismos y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la simbiogénesis sería la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no serían suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgirían como el resultado de la simbiogénesis.321 Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la "competencia" como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio evolutivo.360 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituirían un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituirían la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son más versátiles, por lo que estas serían las artífices de la complejidad de los seres vivos.321
Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hipótesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este biólogo; y que actualmente según Sandín, se verían corroboradas por los hechos.361362 Por ejemplo, Sandín formuló su hipóteis a partir del hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información genética (fenómenos epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario,363364365366 y postula que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.367368 Conforme a sus ideas, él postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,369370 y ello sería por la existencia de unas «leyes» (es decir, no «el azar») que gobiernan la variabilidad de los organismos;371372 y que la capacidad de estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los organismos.373374 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como una notable cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín propone en su hipótesis que esa conformación del genoma no puede ser el resultado del azar y de la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins, Sandín sugiere que ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Según esta teoría, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la selección natural ni la mutación aleatoria; sino solo la capacidad de integración de los virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontaldesus genes). Además, Sandín señala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocarían que determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, las que ―por otro lado― no serían cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios específicos y sin fases intermedias.375355 Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín estaría fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abríría una nueva área de investigación en el campo de la biología.
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