Los inductores en biología de plantas son moléculas extrínsecas o extrañas a menudo asociadas con plagas de plantas, enfermedades u organismos sinérgicos. Las moléculas elicitoras pueden unirse a proteínas receptoras especiales ubicadas en las membranas de las células vegetales. Estos receptores son capaces de reconocer el patrón molecular de los inductores y desencadenar la señalización de defensa intracelular a través de la vía de Octadecanoid . Esta respuesta se traduce en una mayor síntesis de los metabolitos que reducen el daño y aumentan la resistencia a las plagas, enfermedades o estrés ambiental. Esta es una respuesta inmune conocida como inmunidad activada por patrón o PTI. [1] La PTI es efectiva contra microorganismos necrotróficos.
Un ejemplo es el quitosano que se encuentra en los insectos, los hongos y las conchas de los crustáceos. El quitosano se utiliza en la agricultura como un agente de control biológico natural, para mejorar la salud de las plantas y aumentar los rendimientos de los cultivos.
Efectores y hormonas [ editar ]
Los efectores y las hormonas son otras moléculas de señalización que a menudo se confunden con los inductores. Los provocadores y los efectores difieren de las hormonas en que no se producen dentro del organismo en el que están provocando una respuesta y, por lo general, no ocurren naturalmente en el organismo.
Plantas hormonas [ editar ]
Las hormonas vegetales son moléculas de señalización producidas dentro de la planta (es decir, son endógenas). Las hormonas regulan los procesos celulares en las células seleccionadas localmente y se pueden mover a otras partes de la planta. Ejemplos de hormonas vegetales son auxinas, citoquinas, giberelina, etileno, ácido abscísico, ácido salicílico y jasmonatos. Las hormonas ocurren naturalmente en concentraciones extremadamente bajas y finamente equilibradas.
Las hormonas vegetales actúan como reguladores o moduladores del crecimiento de las plantas. Los moduladores se definen como moléculas que "se unen a una proteína diana particular, principalmente a una enzima, por lo que cambian directamente su actividad, es decir, aumentan o disminuyen". [2] Un ejemplo es el ácido salicílico, que es un modulador de la actividad de las isoenzimas de la catalasa y del jasmonato, que modula la actividad de la fenilalanina amoniaco liasa. [3]
Efectores [ editar ]
Los efectores son proteínas secretadas por patógenos microbianos que pueden desencadenar o comprometer la inmunidad según la capacidad de percepción (presencia de un receptor adecuado) y la respuesta (reacción de defensa apropiada) de la planta. El efector podría ser extracelular o inyectado directamente en las células.
Los microorganismos son capaces de inyectar efectores directamente en las células huésped para desviar las defensas inducidas en las plantas. Esto compromete el sistema de defensa de la planta huésped y se conoce como susceptibilidad activada por el efector (ETS). La inmunidad restante se llama defensa basal [4] que puede limitar la propagación de patógenos virulentos en sus hospedadores, pero generalmente es insuficiente para prevenir la enfermedad. [1]
En respuesta a esta amenaza, las plantas han desarrollado receptores de proteínas de reconocimiento de efector para reconocer, o monitorear, los efectores e iniciar la inmunidad activada por el efector (ETI). [5] La ETI es una fuerte respuesta inmune que protege eficazmente a las plantas de patógenos biotróficos avirulentos y, a menudo, se asocia con la reacción de hipersensibilidad (HR), una forma de muerte programada de células de plantas en los sitios de infección. [1]
Protección de cultivos y comercialización de elicitores [ editar ]
Los provocadores pueden proteger los cultivos de enfermedades, estrés y daños. Los incitadores no necesitan ser directamente tóxicos para que los organismos patógenos o plagas sean beneficiosos. Por lo tanto, son una alternativa a los pesticidas convencionales que a menudo son perjudiciales para el medio ambiente, los agricultores y los consumidores [1] y para los cuales los consumidores buscan cada vez más alternativas más seguras.
El endospermo es un tejido producido dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con floresdespués de la fertilización. Es triploide en la mayoría de las especies. [1] Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón , aunque también puede contener aceites y proteínas . Esto puede hacer que el endospermo sea una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se convierte en harina para pan (el resto del grano también se incluye en la harina de trigo integral ), mientras que el endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares paraproduccion de cerveza Otros ejemplos de endospermo que forma la mayor parte de la porción comestible son la "carne" de coco y el "agua" de coco, [2] y el maíz . Algunas plantas, como las orquídeas , carecen de endospermo en sus semillas .
Origen del endospermo [ editar ]
Las plantas de floración ancestral tienen semillas con embriones pequeños y endospermo abundante, y el desarrollo evolutivo de las plantas con flores tiende a mostrar una tendencia hacia plantas con semillas maduras con poco o ningún endospermo. En más plantas con flores derivadas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no se desarrolla ni se consume antes de que la semilla madure. [3] [4]
Doble fertilización [ editar ]
El endospermo se forma cuando los dos núcleos de esperma dentro de un grano de polen alcanzan el interior de un gametofito femenino (a veces llamado saco embrionario ). Un núcleo de esperma fertiliza la célula del óvulo , formando un cigoto , mientras que el otro núcleo de esperma generalmente se fusiona con la célula central binucleada, formando una célula primaria del endospermo (su núcleo a menudo se llama el núcleo de triple fusión ). Esa célula creada en el proceso de doble fertilización se convierte en el endospermo. Debido a que está formado por una fertilización separada, el endospermo constituye un organismo separado del embrión en crecimiento.
Alrededor del 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides . [5] Estos son típicamente triploides (que contienen tres juegos de cromosomas), pero pueden variar ampliamente de diploide (2n) a 15n. [6]
Se ha demostrado que una especie de planta floreciente, Nuphar polysepala , tiene endospermo que es diploide, como resultado de la fusión de un núcleo de polen con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Lo mismo se supone para algunas otras angiospermas basales. [7] Se cree que al inicio del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete celdas / ocho nucleadas, y endospermos triploides con una proporción de genoma materno-paterno de 2: 1. [8]
Formación de endospermo [ editar ]
Hay tres tipos de desarrollo de endosperm:
Formación de endospermo nuclear : donde tienen lugar repetidas divisiones libres de energía nuclear; si se forma una pared celular, se formará después de divisiones libres nucleares. Comúnmente conocido como endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.
Formación de endospermo celular : donde la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La carne de coco es un endospermo celular. Acoraceae tiene desarrollo celular de endospermo, mientras que otras monocotiledóneas son helobiales.
Formación de endospermo helobial : donde se coloca una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual una mitad desarrolla un endospermo a lo largo del patrón celular y la otra mitad a lo largo del patrón nuclear.
Orígenes evolutivos [ editar ]
Los orígenes evolutivos de la doble fertilización y el endospermo no están claros y atraen la atención de los investigadores durante más de un siglo. Hay dos hipótesis principales: [6]
- La doble fertilización utilizada inicialmente para producir dos embriones idénticos e independientes ("gemelos"). Más tarde, estos embriones adquirieron diferentes roles, uno que se convirtió en el organismo maduro y otro simplemente lo apoyó. Así, el endospermo temprano fue probablemente diploide, como el embrión. Algunas gimnospermas , como la efedra (género) , pueden producir embriones gemelos por doble fertilización. Cualquiera de estos dos embriones es capaz de rellenar la semilla, pero normalmente solo uno se desarrolla más (el otro finalmente se interrumpe). Además, la mayoría de las angiospermas basales todavía contienen el saco embrionario de cuatro células y producen endospermas diploides.
- El endospermo es el remanente evolutivo del gametofito real , similar a los gametofitos multicelulares complejos que se encuentran en las gimnospermas. En este caso, la adquisición del núcleo adicional de la célula espermática es un paso evolutivo posterior. Este núcleo puede proporcionar al organismo parental (no solo materno) algún control sobre el desarrollo del endospermo. Convertirse en triploides o poliploides son pasos evolutivos posteriores de este "gametofito primario". Las plantas con semillas que no florecen (coníferas, cícadas, ginkgo, efedra) forman un gran gametofito femenino homocigoto para nutrir el embrión dentro de una semilla. [9]
El papel de endospermo en desarrollo de la semilla [ editar ]
En algunos grupos (p. Ej., Granos de la familia Poaceae ), el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan "albúmina" o "endosperma", y en otros se absorbe durante el desarrollo del embrión (por ejemplo, , la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae , incluido el frijol común , Phaseolus vulgaris ), en cuyo caso las semillas se llaman "exalbuminosas" o "cotyledonous" y la función del tejido de almacenamiento se realiza mediante cotiledones agrandados ("hojas de semillas"). En ciertas especies (por ejemplo, maíz, Zea mays ); La función de almacenamiento se distribuye entre el endospermo y el embrión. Algunos tejidos maduros de endospermo almacenan grasas (por ejemplo,, Ricinus communis ) y otros (incluidos los granos, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.
Las semillas parecidas al polvo de las orquídeas no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son mycoheterotrophic en su desarrollo temprano. En algunas otras especies, como el café , el endospermo tampoco se desarrolla. [10] En cambio, el nucellus produce un tejido nutritivo denominado "perisperm". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas . [11] El tejido endospermo también media la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impronta del gen y es responsable de abortar las semillas producidas por padres genéticamente no coincidentes. [5] En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas, que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios. [12]
Los granos de cereales [ editar ]
Los cultivos de cereales se cultivan por sus frutos comestibles ( granos o cariopses ), que son principalmente endospermo. En la cariopsis, la pared delgada de la fruta se fusiona con la cubierta de la semilla. Por lo tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca ), y el embrión ( germen ) y la cubierta de la semilla ( salvado ) se eliminan. El grano procesado tiene una menor calidad de nutrición. Por lo tanto, el endospermo tiene un papel importante en la dieta humana en todo el mundo.
La aleurona es la capa externa de las células del endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicots con endospermo transitorio. El cereal aleurona funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir las plántulas en crecimiento.
La cera epicuticular es una capa de cera que cubre la superficie exterior de la cutícula de la planta en las plantas terrestres . Puede formar una película blanquecina o florecer en las hojas, frutos y otros órganos de las plantas. Químicamente, consiste en compuestos orgánicos hidrófobos, principalmente hidrocarburos alifáticos decadena lineal con una variedad de grupos funcionales sustituidos . Las funciones principales de la cera epicuticular son disminuir la humectación de la superficie y la pérdida de humedad. Otras funciones incluyen la reflexión de la luz ultravioleta, ayudando en la formación de una superficie ultrahidrofóbica y autolimpiante y actuando como una superficie anti-ascenso.
Composición química [ editar ]
Los constituyentes comunes de la cera epicuticular son predominantemente hidrocarburos alifáticos de cadena lineal que pueden estar saturados o insaturados y contener una variedad de grupos funcionales. Las parafinas seencuentran en hojas de guisantes y coles , ésteres alquílicos en hojas de palma carnauba y plátano , el alcoholasimétrico secundario 10-nonacosanol en la mayoría de las gimnospermas como el Ginkgo biloba y el abeto Sitka , muchas de las Ranunculaceae , Papaveraceae y Rosaceae y algunos musgos, alcoholes secundariossimétricos en Brassicaceae, incluyendo Arabidopsis thaliana , alcoholes primarios (principalmente octacosan-1-ol) en la mayoría de las gramíneas Poaceae , eucalipto y leguminosas entre muchos otros grupos de plantas, β- dicetonas en muchos pastos, Eucalyptus , caja Buxus y Ericaceae , aldehídos. En hojas jóvenes de haya , cañas de azúcar y frutas de limón y triterpenos en ceras de manzana ,ciruela y uva [1] [2] Los compuestos aromáticos se han registrado en ceras epicuticulares, pero generalmente son componentes menores.
Propiedades físicas [ editar ]
Estos compuestos son principalmente sólidos a temperatura ambiente, con puntos de fusión por encima de aproximadamente 40 C (104 F). Son solubles en disolventes orgánicos como el cloroformo y el hexano , lo que los hace accesibles para el análisis químico, pero en algunas especies la esterificación de ácidos y alcoholes en compuestos sólidos o la polimerización de aldehídos puede dar lugar a compuestos insolubles. Los extractos solventes de las ceras de la cutícula contienen ceras epicuticulares y cuticulares, a menudo contaminadas con los lípidos de la membrana celular de las células subyacentes. La cera epicuticular ahora también se puede aislar por métodos mecánicos [3] que distinguen la cera epicuticular fuera de la cutícula de la planta de la cera cuticularEmbebido en el polímero de la cutícula. Como consecuencia, ahora se sabe que estos dos son químicamente distintos, [4] aunque se desconoce el mecanismo que segrega las especies moleculares en las dos capas. Los estudios recientes de microscopía electrónica de barrido (SEM), microscopía de fuerza atómica (AFM) y reflectometría de neutrones [5] en películas de cera reconstituida han encontrado ceras epicuticulares de trigo; Compuesto por cristales epicuticulares de superficie y una capa de película de fondo porosa subyacente que sufre una hinchazón cuando entra en contacto con el agua, lo que indica que la película de fondo es permeable y susceptible al transporte de agua.
La cera epicuticular puede reflejar la luz UV, como el recubrimiento de cera blanca y calcárea de Dudleya brittonii, que tiene la mayor reflectividad de la luz ultravioleta (UV) de cualquier sustancia biológica conocida de origen natural. [6]
Aunque el término 'glauceo' se usa para referirse a cualquier follaje que aparece blanquecino debido a la cubierta cerosa, en las plantas suculentas, especialmente las de la familia Crassulaceae , la cera epicuticular también puede denominarse 'farina', ya que las plantas se describen como 'farinosa'.
Cristales de cera epicuticular [ editar ]
La cera epicuticular forma proyecciones cristalinas de la superficie de la planta, que mejoran su repelencia al agua, [7] crean una propiedad de autolimpieza conocida como el efecto de loto [8] y reflejan la radiación UV . Las formas de los cristales dependen de los compuestos de cera presentes en ellos. Los alcoholes secundariosasimétricos y las β-dicetonas forman nanotubos de cera hueca , mientras que los alcoholes primarios y los alcoholes secundarios simétricos forman placas planas [9] [10] Aunque se han observado utilizando el microscopio electrónico de transmisión [9] [11] ymicroscopio electrónico de barrido [12] [13] el proceso de crecimiento de los cristales nunca se había observado directamente hasta que Koch y sus colaboradores [14] [15] estudiaron el crecimiento de cristales de cera en hojas de campanillas de nieve ( Galanthus nivalis ) y otras especies usando la fuerza atómica microscopio . Estos estudios muestran que los cristales crecen por extensión de sus puntas, lo que genera preguntas interesantes sobre el mecanismo de transporte de las moléculas.
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