La tolerancia a la sequía es la capacidad a la cual una planta mantiene su producción de biomasa durante condiciones áridas o de sequía . [1] [2] [3] Algunas plantas se adaptan naturalmente a las condiciones secas ,sobreviviendo con mecanismos de protección como la tolerancia a la desecación , la desintoxicación o la reparación de la embolia del xilema . [3] Otras plantas, específicamente cultivos como el maíz , el trigo y el arroz , se han vuelto cada vez más tolerantes a la sequía con nuevas variedades creadas a través de la ingeniería genética . [4]
Los mecanismos detrás de la tolerancia a la sequía son complejos e involucran muchas vías que permiten a las plantas responder a conjuntos específicos de condiciones en un momento dado. Algunas de estas interacciones incluyen la conductancia estomática , la degradación de los carotenoides y la acumulación de antocianinas , la intervención de osmoprotectores (como la sacarosa , la glicina y la prolina ) y las enzimas que eliminan las ROS . [5] El control molecular de la tolerancia a la sequía también es muy complejo y está influenciado por otros factores como el ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [2]Este control consiste principalmente en factores transcripcionales , como la proteína de unión al elemento sensible a la deshidratación (DREB), el factor de unión al elemento sensible al ácido abscísico (ABA) (AREB) y la NAM (no meristema apical).
Fisiología de la tolerancia a la sequía [ editar ]
Las plantas pueden ser sometidas a una escasez de agua que se desarrolla lentamente (es decir, tomar días, semanas o meses) o pueden enfrentar déficits de agua a corto plazo (es decir, de horas a días). En estas situaciones, las plantas se adaptan respondiendo en consecuencia, minimizando la pérdida de agua y maximizando la captación de agua. [2] Las plantas son más susceptibles al estrés por sequía durante las etapas reproductivas de crecimiento, floración y desarrollo de semillas . Por lo tanto, la combinación de respuestas a corto plazo más a largo plazo permite que las plantas produzcan unas pocas semillas viables. [3] Algunos ejemplos de respuestas fisiológicas a corto y largo plazo incluyen:
Respuestas a corto plazo [ editar ]
- En la hoja: reconocimiento de la señal de la raíz, cierre del estoma , disminución de la asimilación de carbono
- En el tallo: inhibición del crecimiento, cambios hidráulicos, transporte de señales, asimilación del transporte.
- En la raíz: señalización de sequía celular, ajuste osmótico [7]
Respuestas a largo plazo [ editar ]
- En la porción sobre el suelo de la planta: inhibición del crecimiento de los brotes, reducción del área de transpiración, aborto de grano, senescencia, aclimatación metabólica, ajuste osmótico, acumulación de antocianinas, degradación de carotenoides, intervención de osmoprotectores, enzimas que eliminan el ROS
- En la parte subterránea de la planta: mantenimiento de la turgencia, crecimiento sostenido de la raíz, aumento de la raíz / brote, aumento del área de absorción [7]
Red de regulación de la tolerancia a la sequía [ editar ]
En respuesta a las condiciones de sequía, hay una alteración de la expresión génica, inducida por o activada por factores de transcripción (TF). Estos TF se unen a elementos cis específicos para inducir la expresión de genes inducibles por estrés dirigidos, lo que permite la transcripción de productos que ayudan con la respuesta al estrés y la tolerancia. [6] Algunos de estos incluyen la proteína de unión al elemento sensible a la deshidratación (DREB), el factor de unión al elemento sensible a la ABA (AREB), el meristema no apical (NAM), el factor de activación de la transcripción de Arabidopsis (ATAF) y el cotiledón en forma de copa ( CUC). Gran parte del trabajo molecular para comprender la regulación de la tolerancia a la sequía se ha realizado en Arabidopsis , ayudando a dilucidar los procesos básicos a continuación. [2]
DREB TFs [ editar ]
DREB1 / CBF TFs [ editar ]
DREB1A, DREB 1B y DREB 1C son TF específicos de plantas que se unen a elementos sensibles a la sequía (DRE) en promotores que responden a sequía, alta salinidad y baja temperatura en Arabidopsis. [6] La sobreexpresión de estos genes aumenta la tolerancia a la sequía, la alta salinidad y la baja temperatura en las líneas transgénicas de Arabidopsis , arroz y tabaco. [6]
DREB2 TFs [ editar ]
Las proteínas DREB están involucradas en una variedad de funciones relacionadas con la tolerancia a la sequía. Por ejemplo, las proteínas DREB que incluyen DREB2A cooperan con las proteínas AREB / ABF en la expresión génica, específicamente en el gen DREB2A en condiciones de estrés osmótico. [6] DREB2 también induce la expresión de genes relacionados con el calor, como la proteína de choque térmico. La sobreexpresión de DREB2Aca mejora los niveles de tolerancia al estrés por sequía y calor en Arabidopsis . [6]
AREB / ABF TFs [ editar ]
Las AREB / ABF son TF del tipo bZIP sensibles a ABA que se unen a los elementos sensibles a ABA (ABRE) en promotores sensibles al estrés y activan la expresión génica. [3] AREB1, AREB2, ABF3 y ABF1 tienen roles importantes en la señalización de ABA en la etapa vegetativa, ya que ABA controla la expresión de genes asociados con la respuesta a la sequía y la tolerancia. La forma nativa de AREB1 no puede dirigirse a los genes del estrés por sequía como RD29B en Arabidopsis , por lo que la modificación es necesaria para la activación transcripcional. [6] AREB / ABFs están regulados positivamente por SnRK2s, controlando la actividad de las proteínas diana a través de la fosforilación. Esta regulación también funciona en el control de la tolerancia a la sequía en la etapa vegetativa, así como en la maduración y germinación de las semillas. [6]
Otros TFs [ editar ]
Los FT, como NAC (compuesto por NAM, ATAF y CUC), también están relacionados con la respuesta a la sequía en Arabidopsis y el arroz. [6] La sobreexpresión en las plantas antes mencionadas mejora el estrés y la tolerancia a la sequía. También pueden estar relacionados con el crecimiento de las raíces y la senescencia , dos rasgos fisiológicos relacionados con la tolerancia a la sequía. [6]
Adaptaciones tolerancia a la sequía natural [ editar ]
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Las plantas en condiciones naturalmente áridas retienen grandes cantidades de biomasa debido a la tolerancia a la sequía y pueden clasificarse en 4 categorías de adaptación: [8]
- Plantas que escapan de la sequía: plantas anuales que germinan y crecen solo en momentos de suficiente humedad para completar su ciclo de vida.
- Plantas que evaden la sequía:plantas perennes no suculentas que restringen su crecimiento solo a períodos de disponibilidad de humedad.
- Plantas resistentes a la sequía:también conocidas como xerófitas , estos arbustos de hoja perenne tienen sistemas radiculares extensos junto con adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten mantener el crecimiento incluso en épocas de sequía extrema.
- Plantas resistentes a la sequía: también conocidas como plantas perennes suculentas , tienen agua almacenada en sus hojas y tallos para usos limitados.
Adaptaciones estructurales [ editar ]
Muchas adaptaciones para condiciones secas son estructurales, incluidas las siguientes: [9]
- Adaptaciones de los estomas para reducir la pérdida de agua, como números reducidos, fosas hundidas, superficies cerosas.
- Número reducido de hojas y su superficie.
- Almacenamiento de agua en partes suculentas sobre el suelo o tubérculos llenos de agua .
- El metabolismo del ácido crassulaceano ( metabolismo CAM) permite a las plantas obtener dióxido de carbono durante la noche y almacenar ácido málico durante el día, lo que permite que la fotosíntesis tenga lugar con una pérdida de agua minimizada.
- Adaptaciones en el sistema radicular para aumentar la absorción de agua .
- Tricomas (pequeños pelos) en las hojas para absorber el agua atmosférica.
Importancia para la agricultura [ editar ]
Con la frecuencia y la severidad de las sequías en aumento en los últimos años, el daño a los cultivos se ha vuelto más grave, disminuyendo el rendimiento general. [4] Sin embargo, la investigación sobre las vías moleculares que implican la tolerancia al estrés ha revelado que la sobreexpresión de dichos genes puede mejorar la tolerancia a la sequía, lo que lleva a proyectos centrados en el desarrollo de variedades de cultivos transgénicos. [2]
Colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de cultivos variados [ editar ]
Se han introducido proyectos internacionales de investigación para mejorar la tolerancia a la sequía, como el Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola Internacional ( CGIAR ). [11] Uno de estos proyectos de CGIAR involucra la introducción de genes como DREB1 en el arroz de tierras bajas, el arroz de secano y el trigo para evaluar la tolerancia a la sequía en los campos. Este proyecto tiene como objetivo seleccionar al menos 10 líneas para uso agrícola. [6] Otro proyecto similar en colaboración con CGIAR, Embrapa , RIKEN y la Universidad de Tokio.han introducido los genes tolerantes al estrés AREB y DREB en la soja, encontrando varias líneas de soja transgénicas con tolerancia a la sequía. Ambos proyectos han encontrado un rendimiento de grano mejorado y se utilizarán para ayudar a desarrollar futuras variedades que puedan usarse comercialmente. [6]
Otros ejemplos de colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de variedades de cultivos incluyen el Centro Internacional para la Investigación Agrícola en Áreas Secas (ICARDA) en Aleppo , Siria ; el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para las Zonas Tropicales Semiáridas (ICRISAT) en Andhra Pradesh , India ; el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Los Baños , Filipinas . [1] ; y el Consorcio para la Mejora del Trigo de Calor y Sequía (HeDWIC) [12] , una red que facilita la coordinación global de la investigación del trigo para adaptarse a un futuro con condiciones climáticas extremas más severas.
Ejemplos de plantas actuales comerciales tolerantes a la sequía [ editar ]
Performance Plants, una compañía canadiense de biotecnología de plantas, está desarrollando una tecnología llamada Yield Protection Technology (YPT). [13] El YPT protege a las plantas contra la pérdida de rendimiento de semillas bajo niveles de agua subóptimos al regular negativamente las subunidades α o β de la proteína farnesil transferasa , que participa en la vía de señalización ABA, lo que mejora la tolerancia a la sequía. [13] En las pruebas de campo, la canola con YPT tuvo un 26% más de rendimiento de semilla con un estrés por sequía moderado que la canola de control. [13] El YPT se ha demostrado en maíz y petunia , y actualmente se está desarrollando en soja, arroz, sorgo , algodón y césped . [2]
Impedimentos para la comercialización agrícola de plantas tolerantes a la sequía [ editar ]
El desarrollo de cultivos modificados genéticamente incluye múltiples patentes para genes y promotores, como los genes marcadores en un vector , así como técnicas de transformación. Por lo tanto, las encuestas de libertad de operación (FTO) deben implementarse en colaboraciones para desarrollar cultivos tolerantes a la sequía. [6]También se necesitan grandes cantidades de dinero para el desarrollo de grupos modificados genéticamente. Para llevar un nuevo cultivo genéticamente modificado al mercado comercial, se estima que costará USD 136 millones en 13 años. [6] Esto plantea un problema para el desarrollo, ya que solo una pequeña cantidad de empresas pueden permitirse el desarrollo de cultivos tolerantes a la sequía, y es difícil para las instituciones de investigación mantener el financiamiento durante este período de tiempo.[6] Por lo tanto, se necesita un marco multinacional con más colaboración entre múltiples discípulos para sostener proyectos de este tamaño.
Importancia en la horticultura [ editar ]
La transformación de plantas se ha utilizado para desarrollar múltiples variedades de cultivos resistentes a la sequía, pero solo variedades limitadas de plantas ornamentales . [14] Este retraso significativo en el desarrollo se debe al hecho de que se están desarrollando más plantas ornamentales transgénicas por razones distintas a la tolerancia a la sequía. [14] Sin embargo, Ornamental Biosciences está explorando la resistencia al estrés abiótico en plantas ornamentales. Las petunias transgénicas, las flores de Pascua, los impatiens de Nueva Guinea y los geranios se están evaluando para determinar la resistencia a las heladas, la sequía y la enfermedad. [15] Esto permitirá una gama más amplia de entornos en los que estas plantas pueden crecer.
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