La inducción floral es el proceso fisiológico en la planta por el cual el meristema apical del brote se vuelve competente para desarrollar flores . Los cambios bioquímicos en el ápice, en particular los causados por las citoquininas , acompañan este proceso. Por lo general, la inducción de la flor es seguida por la diferenciación de la flor , con algunas excepciones notables, como en el kiwi , donde los dos procesos se separan. La inducción de la flor se puede revertir, pero la diferenciación de la flor es irreversible, ya que existen cambios anatómicos.
El Locus C [1] en floración ( FLC ) es un gen de la caja MADS que en los ecotipos de floración tardía de la planta Arabidopsis thaliana es responsable de la vernalización . En una nueva plántula se expresa FLC , lo que impide la floración. Tras la exposición al frío, se expresa menos FLC (en un grado dependiendo de la cantidad de frío), y la floración es posible. [2] El FLC está ampliamente regulado a través de modificaciones epigenéticas y control transcripcional.
La expresión de FLC se ve afectada por otros genes, incluidos FLK , [3] FCA [4] y VERNALIZATION2 ( VRN2 ). [4]
Las plantas de Arabidopsis silvestres tienen diferentes alelos para el gen FLC , que corresponden a ecotipos que (a) florecen rápidamente y producen varias generaciones durante un verano ( verano-anual ), o (b) florecen solo después de la vernalización ( invierno-anual o floración tardía ). Este tipo de variación también puede proporcionarse mediante la variación en el gen FRIGIDA ( FRI ).
La tolerancia a la congelación describe la capacidad de las plantas para soportar temperaturas bajo cero a través de la formación de cristales de hielo en el xilema y el espacio intercelular, o apoplasto , de sus células. La tolerancia a la congelación se mejora como una adaptación gradual a baja temperatura a través de un proceso conocido como aclimatación al frío, que inicia la transición para prepararse para temperaturas bajo cero a través de alteraciones en la tasa de metabolismo, niveles hormonales y azúcares. [1] La tolerancia a la congelación se mejora rápidamente durante los primeros días del proceso de aclimatación al frío cuando baja la temperatura. Dependiendo de las especies de plantas, se puede alcanzar la máxima tolerancia a la congelación luego de solo dos semanas de exposición a bajas temperaturas. [2]La capacidad de controlar la formación de hielo intercelular durante la congelación es fundamental para la supervivencia de las plantas tolerantes a la congelación. [3] Si se forma hielo intracelular, podría ser letal para la planta cuando se produce la adhesión entre las membranas celulares y las paredes. El proceso de tolerancia a la congelación a través de la aclimatación al frío es un mecanismo de dos etapas: [4]
- La primera etapa ocurre a temperaturas bajo cero relativamente altas a medida que el agua presente en los tejidos de las plantas se congela fuera de la célula.
- La segunda etapa ocurre a temperaturas más bajas a medida que el hielo intercelular continúa formándose.
Dentro del apoplasto , las proteínas anticongelantes localizan el crecimiento de los cristales de hielo por parte de los nucleadores de hielo para prevenir el daño físico a los tejidos y promover el sobreenfriamiento en tejidos y células sensibles al congelamiento. El estrés osmótico , incluida la deshidratación, la alta salinidad y el tratamiento con ácido abscísico , también pueden mejorar la tolerancia a la congelación.
La tolerancia a la congelación se puede evaluar realizando un sencillo ensayo de supervivencia de la planta o con un ensayo de fugas de electrolito cuantitativo que consume más tiempo. [5]
Las plantas no son los únicos organismos capaces de soportar temperaturas bajo cero. Ranas de madera, tortugas juveniles pintadas, larvas de mosca de gallo vara de oro y caracoles de bígaro intermareal han demostrado ser capaces de lo mismo. Convierten hasta el 70% de su agua corporal total en hielo que se acumula en espacios extracelulares [6] . Para realizar tales actos notables, se han identificado varias adaptaciones bioquímicas como factores de apoyo a la tolerancia a la congelación. Estos incluyen los siguientes:
- Proteínas: las proteínas nucleantes inducen y regulan todo el proceso de congelación extracelular. Ciertas proteínas, llamadas proteínas reestructurantes del hielo o proteínas anticongelantes, evitan que los pequeños cristales de hielo se recristalicen en cristales más grandes que pueden causar daños físicos a los tejidos.
- Crioprotectores: estos son varios factores que previenen la congelación intracelular, evitan la reducción excesiva del volumen celular y estabilizan la conformación de proteínas. Esto incluye comúnmente altas concentraciones de alcoholes polihídricos (glicerol, sorbitol) y azúcares (glucosa) que se empaquetan en la célula. Otros protectores son la trehalosa y la prolina que evitan que la membrana bicapa se colapse.
- Tolerancia a la isquemia: para que las células y los órganos sobrevivan sin circulación de la sangre, se requieren buenas defensas antioxidantes y proteínas chaperonas elevadas. Ayudan a proteger las macromoléculas celulares, mientras que la depresión de la tasa metabólica reduce en gran medida la energía celular necesaria mientras se congela.
El nuevo trabajo en el campo se centra principalmente en cuatro temas diferentes [7] . Éstos incluyen:
- Identificación de nuevos genes y sus productos proteicos encontrados en especies tolerantes a la congelación.
- Exploración de una amplia gama de otros genes / proteínas que abordan muchos problemas diferentes en la preservación y viabilidad celular.
- Estudios de importantes factores de transcripción que median la respuesta de tolerancia a la congelación.
- Análisis de los mecanismos bioquímicos que regulan la expresión de genes y proteínas en relación con microRNA, fosforilación de proteínas y controles epigenéticos.
La grieta helada o el cancro del sudoeste [1] es una forma de daño a la corteza de los árboles que a veces se encuentra en los árboles de corteza delgada, visible como fracturas verticales en las superficies orientadas hacia el sur de los troncos de los árboles. La fisura por escarcha es distinta de la escaldadura solar y la fisura solar,y difiere físicamente de las características normales de la corteza rugosa, como se ve en los robles maduros , pinos , álamos y otras especies de árboles.
La formación de la corteza de la normalidad [ editar ]
El desprendimiento o descamación de la corteza es un proceso normal, especialmente en la primavera cuando el árbol comienza a crecer. Las capas externas de la corteza son tejido muerto y, por lo tanto, no pueden crecer, la corteza externa se divide para que el árbol crezca en la circunferencia, aumentando su diámetro. La corteza interna cambium y los tejidos del floema están vivos, y forman una nueva capa protectora de células a medida que la corteza externa se separa.
La corteza surcada normal tiene una capa de corteza sobre la madera que se encuentra debajo, sin embargo, la corteza puede desprenderse o caerse del árbol en láminas (abedul de río), placas (sicómoro y pino), tiras (cedro) o bloques (cornejo). [2]
Causas [ editar ]
Las grietas por heladas suelen ser el resultado de algún tipo de debilidad en la corteza que se produjo en el árbol antes. A fines del invierno y principios de la primavera, el agua en el floema, conocida como la corteza interior y en el xilema, conocida como la madera, se expande y se contrae a temperaturas a menudo significativamente fluctuantes. La madera que está dañada de alguna manera no se contrae en la misma medida que la madera sana. La rápida expansión y contracción del agua dentro de la madera y la corteza, particularmente bajo temperaturas nocturnas que caen rápidamente, puede resultar en una grieta de escarcha, a menudo acompañada por un fuerte informe de explosivos. [3]
La investigación sugiere que la causa principal es en realidad la "contracción por congelación" debido a la congelación de la humedad de la pared celular en lúmenes de las células de la madera. Otras causas son la expansión del agua de congelación en lúmenes celulares y, además, la formación de lentes de hielo dentro de la madera. Como se mencionó, los defectos previos, tales como heridas curadas, trozos de ramas, etc. en los troncos de los árboles funcionan como elevadores de estrés y provocan el agrietamiento por heladas. [4]
En invierno, cuando el sol se pone o el cielo se nubla, la temperatura del árbol desciende muy rápidamente y, a medida que la corteza se enfría más rápidamente y la madera se contrae más lentamente, la corteza se abre en una grieta larga, a veces con un informe audible similar al de un rifle de crack. [5] [6] [7] Los días fríos, claros y soleados son los más propensos a provocar grietas por heladas, especialmente porque la energía térmica del Sol bajo en un día de invierno puede ser más alta que en cualquier otra época del año.
Los árboles que crecen en sitios con mal drenaje están más sujetos a agrietamiento por heladas que los que crecen en suelos más secos y con mejor drenaje. [8] Los árboles que quedan repentinamente expuestos por la tala son altamente susceptibles. [9]
Ejemplos de grietas heladas [ editar ]
Apariencia física [ editar ]
Aunque las grietas por heladas pueden tener hasta varios metros de largo, estas grietas generalmente solo se hacen evidentes a principios de la primavera; a menudo se encuentran en el lado suroeste del árbol. Estas grietas pueden curarse en el verano y reabrirse nuevamente en los inviernos, de modo que el agrietamiento y la curación sucesivos durante varios años dan como resultado la formación de "costillas de escarcha" en los lados de los árboles afectados. [10] La madera debajo de la grieta de escarcha rara vez se daña. [11] Las grietas generalmente se originan en la base del tronco y se extienden desde un metro hasta varios metros hacia arriba. [12] Algunas decoloraciones se encuentran a menudo en el sitio del daño. [13]
Efecto del daño [ editar ]
Las grietas por heladas a menudo actúan como sitios de entrada para los organismos de desintegración de la madera, incluidos insectos, hongos y bacterias. La madera dañada de esta manera no es adecuada para su uso en edificios, etc.
Susceptibilidad de las especies de árboles [ editar ]
Especies como el cangrejo, la haya, el nogal, los robles, los arces, el sicómoro, el castaño de indias, los sauces y la cal son propensos a desarrollar grietas debido a las condiciones adecuadas. [14]
Prevención [ editar ]
Evitar el uso de fertilizantes al final de la temporada de crecimiento puede reducir la incidencia de escisiones, y también proteger la corteza de los árboles jóvenes de daños físicos como los causados por cortadoras de césped, parachoques de automóviles, animales de pastoreo, palas, strimmers, etc. Proteja los árboles jóvenes. En invierno con envoltura de árboles de papel desde el nivel del suelo hasta las primeras ramas principales.
Reparar [ editar ]
La mayoría de las especies de árboles intentan sellar los bordes de las heridas formando una capa de callo . Los bordes de la herida comienzan a formar este callo durante la primera temporada de crecimiento después de que aparezca la grieta y la capa de callo continuará creciendo y después de muchos años, la herida puede cerrarse por completo.
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