El cultivo de raíces vellosas , también llamado cultivo de raíces transformadas , es un tipo de cultivo de tejido vegetal que se utiliza para estudiar los procesos metabólicos de las plantas o para producir valiosos metabolitos secundarios o proteínas recombinantes, a menudo con ingeniería genética de plantas . [1]
Rhizobium rhizogenes, una bacteria natural del suelo que contiene plásmidos inductores de raíz (también llamados plásmidos Ri) puede infectar las raíces de las plantas y hacer que produzcan una fuente de alimento para la bacteria, opina y crezcan de manera anormal. [2] Las raíces anormales son particularmente fáciles de cultivar en medios artificiales porque las hormonas no son necesarias en contraste con las raíces adventicias, [2]y son neoplásicas , con crecimiento indefinido. Las raíces neoplásicas producidas por la infección por A. rhizogenes tienen una alta tasa de crecimiento (en comparación con las raíces adventicias no transformadas ), así como la estabilidad genética y bioquímica.
Actualmente, la principal limitación para la utilización comercial del cultivo de raíces vellosas es el desarrollo y la ampliación de los vasos apropiados ( biorreactores ) para las raíces vellosas delicadas y sensibles. [2] [3]
Algunas de las investigaciones aplicadas sobre la utilización de cultivos de raíces vellosas se han realizado y se llevan a cabo en el Centro de Investigación Técnica VTT de Finlandia Ltd. [4] [5] Otros laboratorios que trabajan sobre las raíces vellosas son el laboratorio de fitotecnología de la Universidad de Amiens y el Instituto de Biociencias de Arkansas.
Los estudios metabólicos [ editar ]
Los cultivos de raíces pilosas se pueden usar para la fitorremediación y son particularmente valiosos para los estudios de los procesos metabólicos involucrados en la fitorremediación. [2]
Otras aplicaciones incluyen estudios detallados de aspectos moleculares, genéticos y bioquímicos fundamentales de la transformación genética y de la inducción de la raíz vellosa. [6]
Culturas genéticamente transformadas [ editar ]
Los plásmidos Ri se pueden diseñar para que también contengan T-ADN , que se utiliza para la transformación genética (biotransformación) de las células vegetales. Los cultivos de raíces genéticamente transformados resultantes pueden producir altos niveles de metabolitos secundarios, comparables o incluso más altos que los de plantas intactas. [7]
El uso en la propagación de plantas [ editar ]
El cultivo de raíces vellosas también se puede utilizar para la regeneración de plantas completas y para la producción de semillas artificiales .
Homoiohydry es la capacidad de las plantas para regular o lograr la homeostasis del contenido de agua en las células y los tejidos. La homoiohydry evolucionó en las plantas terrestres en mayor o menor grado durante su transición a la tierra hace más de 500 millones de años, y está más desarrollada en las plantas vasculares . Es la consecuencia de un conjunto de innovaciones morfológicas y estrategias que permiten que los brotes de la planta exploren entornos aéreos para conservar el agua al interiorizar las superficies de intercambio de gases, encerrándolas en una membrana impermeable y proporcionando un mecanismo de control de apertura variable, las células de guarda estomáticas , que regulan Las tasas de transpiración de agua y CO 2.intercambiar. En las plantas vasculares, el agua se adquiere del suelo por las raíces y se transporta a través del xilema a las partes aéreas de la planta. La evaporación del agua de las superficies aéreas de la planta se controla mediante una cubierta impermeable de la cutícula . El intercambio de gases con la atmósfera está controlado por los estomas , que pueden abrirse y cerrarse para controlar la pérdida de agua, y la difusión de dióxido de carbono a los cloroplastos tiene lugar en los espacios intercelulares entre las células del cloroquima en el tallo o en el tejido mesófilo de la hoja . [1]
El antónimo de homoiohydry es poikilohydry , una condición en la cual el contenido de agua de la planta se reduce o aumenta pasivamente en equilibrio con el estado ambiental del agua.
La redistribución hidráulica es un mecanismo pasivo donde el agua se transporta desde suelos húmedos a secos a través de redes subterráneas. [1] Ocurre en plantas vasculares que comúnmente tienen raíces en suelos húmedos y secos, especialmente en plantas con raíces de raíz que crecen verticalmente hacia la capa freática y raíces laterales que se encuentran cerca de la superficie. Luego, a fines de la década de 1980, hubo un movimiento para comprender el alcance total de estas redes subterráneas. [2] Desde entonces, se encontró que las plantas vasculares son asistidas por redes de hongos que crecen en el sistema radicular para promover la redistribución del agua.
Proceso [ editar ]
Los períodos cálidos y secos, cuando el suelo de la superficie se seca en la medida en que las raíces laterales exudan cualquier agua que contengan, causarán la muerte de dichas raíces laterales a menos que se reemplace el agua. De manera similar, en condiciones extremadamente húmedas cuando las raíces laterales son inundadas por las aguas de la inundación, la privación de oxígeno también conducirá al peligro de raíz. En plantas que exhiben redistribución hidráulica, hay vías de xilema desde las raíces a los laterales, de manera que la ausencia o abundancia de agua en los laterales crea un potencial de presión análogo al de la tracción transpiracional . En condiciones de sequía, aguas subterráneas.se traza a través de la raíz hacia los laterales y se exuda a la superficie del suelo, reponiendo lo que se perdió. En condiciones de inundación, las raíces de las plantas desempeñan una función similar en la dirección opuesta.
Aunque a menudo se denomina elevación hidráulica, se ha demostrado que el movimiento del agua por las raíces de la planta se produce en cualquier dirección. [5] [6] [7] Este fenómeno se ha documentado en más de sesenta especies de plantas que abarcan una variedad de tipos de plantas (desde hierbas y pastos hasta arbustos y árboles) [8] [9] [10] y en una variedad de ambientes condiciones (desde el desierto de Kalahari hasta la selva amazónica). [8] [9] [11] [12]
Causas [ editar ]
El movimiento de esta agua puede explicarse por una teoría del transporte de agua a través de una planta. Esta bien establecida teoría del transporte acuático se llama teoría de la tensión de cohesión . En resumen, explica que el movimiento del agua a través de la planta depende de tener una columna continua de agua, desde las hojas hasta las raíces. Luego el agua es arrastrada desde las raíces hacia las hojas que se mueven a través del sistema vascular de la planta , todo facilitado por las diferencias en el potencial hídrico en las capas límite del suelo y la atmósfera. Por lo tanto, la fuerza impulsora para mover el agua a través de una planta es la fuerza cohesiva de las moléculas de agua y un gradiente de presión desde las raíces hasta las hojas. Esta teoría aún se aplica cuando la capa límite a la atmósfera está cerrada, por ejemplo, cuando los estomas de las plantas están cerrados o en plantas senescidas. [13] El gradiente de presión se desarrolla entre las capas del suelo con diferentes potenciales de agua que hacen que el agua se mueva por las raíces de las capas del suelo más húmedas a las más secas de manera similar a como ocurre cuando una planta está transpirando.
Asociaciones de hongos [ editar ]
Se ha entendido que el levantamiento hidráulico ayuda a la planta huésped y sus plantas vecinas en el transporte de agua y otros nutrientes vitales. [2] En ese momento, la elevación hidráulica se describía como el movimiento de agua y nutrientes del suelo desde un huésped vascularizado hacia el suelo durante la noche, principalmente. [2] Luego, después de los estudios en la década de 2000, se tuvo en cuenta una palabra más completa cuando describía un movimiento bidireccional y pasivo mostrado por las raíces de las plantas y con la asistencia adicional de las redes de micorrizas . [2] [3] [14] Un estudio de 2015 luego describió una "transferencia directa de agua redistribuida hidráulicamente" entre el huésped y los hongosen el sistema radicular circundante. [3] Como se mencionó, la redistribución hidráulica no solo transporta agua sino también nutrientes. [14] Los hongos con mayor probabilidad de formar redes de agua y nutrientes son la ectomicorriza y la micorriza arbuscular . [3]
Significado [ editar ]
La importancia ecológica del agua redistribuida hidráulicamente se está entendiendo mejor a medida que este fenómeno se examina más cuidadosamente. Se ha encontrado una redistribución del agua por las raíces de las plantas que influye en el riego de los cultivos, donde los sistemas de riego dejan una gran heterogeneidad en la humedad del suelo. Este proceso de influencia también ayuda al éxito de las plántulas. [3] [4] Se ha demostrado que las raíces de las plantas suavizan u homogeneizan la humedad del suelo. Este tipo de suavizado de la humedad del suelo es importante para mantener la salud de la raíz de la planta. La redistribución del agua de las capas húmedas profundas a las capas más secas poco profundas por parte de los árboles grandes ha demostrado aumentar la humedad disponible durante el día para satisfacer la demanda de transpiración.
Las implicaciones de la redistribución hidráulica parecen tener una influencia importante en los ecosistemas de las plantas . Si las plantas redistribuyen o no el agua a través de las capas del suelo puede afectar la dinámica de la población de plantas , como la facilitación de especies vecinas. [15] El aumento en la humedad disponible del suelo durante el día también puede compensar las bajas tasas de transpiración debido a la sequía ( ver también rizogénesis de la sequía ) o aliviar la competencia por el agua entre las especies de plantas en competencia. El agua redistribuida a las capas superficiales cercanas también puede influir en la disponibilidad de nutrientes de las plantas. [dieciséis]
Observaciones y los modelos [ editar ]
Debido a la importancia ecológica del agua redistribuida hidráulicamente, existe un esfuerzo continuo para continuar la categorización de las plantas que exhiben este comportamiento y adaptar este proceso fisiológico en modelos de superficie terrestre para mejorar las predicciones del modelo.
Los métodos tradicionales para observar la redistribución hidráulica incluyen trazas de isótopos de deuterio, [7] [9] [12] [17] flujo de savia, [8] [11] [18] [19] y humedad del suelo. [6] [9] En los intentos por caracterizar la magnitud del agua redistribuida, se han desarrollado numerosos modelos (tanto empíricos como basados en la teoría).
Un hidroide es un tipo de célula vascular que se produce en ciertos briófitos . En algunos musgos , como los miembros de la familia Polytrichaceae , los hidroides forman la capa más interna de las células en el tallo. En la madurez, son células largas, incoloras y de paredes delgadas de pequeño diámetro, que contienen agua pero no tienen protoplasma vivo . En conjunto, los hidroides funcionan como un tejido conductor, conocido como el síndrome, que transporta agua y minerales extraídos del suelo. Están rodeados por haces de células vivas conocidas como leptoides, que contienen azúcares y otros nutrientes en solución. Los hidroides son análogos a las traqueidas de las plantas vasculares, pero no hayLignina presente en las paredes celulares para proporcionar soporte estructural. [1] [2]
Se han encontrado hidroides en algunas plantas fosilizadas de Rhynie chert , incluida Aglaophyton , donde se confundieron inicialmente con traqueidas de xilema .
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