El color de la flor azul siempre estuvo asociado con algo inusual y deseado. Las rosas azules especialmente se asumieron como un sueño que no se puede realizar. El color azul en los pétalos de las flores es causado por las antocianinas, que son miembros de los metabolitos de la clase flavonoide. Podemos diversificar tres clases principales de pigmentos de antocianina: tipo cianuración (dos grupos hidroxilo en el anillo B) responsables de la coloración roja, tipo pelargonidina (un grupo hidroxilo en el anillo B) responsable del color naranja y tipo delfinidina (tres grupos hidroxilo en el anillo B) responsable de la coloración violeta / azul de las flores y frutos. [1]La principal diferencia en la estructura del tipo de antocianinas enumeradas es el número de grupos hidroxilo en el anillo B de la antocianina. Sin embargo, en el estado monomérico, las antocianinas nunca muestran un color azul en el pH ácido y neutro débil. El mecanismo de formación de color azul es muy complicado en la mayoría de los casos, la presencia de pigmentos de tipo delfinidina no es suficiente, también juega un gran papel el pH y la formación de complejos de antocianinas con flavonas e iones metálicos.
Mecanismos [ editar ]
La autoasociación se correlaciona con la concentración de antocianinas. Cuando la concentración es mayor, podemos observar el cambio en el máximo de absorbancia y el aumento de la intensidad del color. Las moléculas de antocianinas asocian lo que resulta en un color más fuerte y más oscuro. [3] [4]
La co-pigmentación se estabiliza y da protección a las antocianinas en los complejos. Los co-pigmentos son incoloros o tienen un color ligeramente amarillo. Los co-pigmentos generalmente son flavonoides (flavonas, flavonoles, flavonones, flavanoles), otros polifenoles, alcaloides, aminoácidos o ácidos orgánicos. Los co-pigmentos más eficientes son los flavonoles como la rutina o la quercetina y los ácidos fenólicos como el ácido sinápico o el ácido ferúlico. [5] La asociación de co-pigmento con antocianina causa efecto batocrómico, cambio en la absorción máxima a mayor longitud de onda, como resultado podemos observar un cambio de color de rojo a azul [3]. Este fenómeno también se llama efecto azulado. Podemos diversificar dos tipos de co-pigmentación, intermolecular e intramolecular. En el primer tipo, el copigmento está unido a la antocianina por un enlace no covalente (enlace de hidrógeno, interacción hidrófoba, interacción iónica) [5] . En el segundo tipo, podemos observar la acilación covalente del resto glicosilo de la antocianina. La pigmentación intramolecular tiene un efecto más fuerte en el color. Este tipo de apilamiento de protección también se conoce como apilamiento de tipo sándwich y es un mecanismo muy común en la formación del color de la flor azul. [6] Latirantina presente en Clitoria ternatea (mariposa) y phacelianin presente en Phacelia campanularia son ejemplos de pigmentos con co-pigmentación intramolecular[2] .
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Complejación del metal : A menudo, el color de la flor azul se correlaciona con la presencia de antocianinas en los complejos con iones metálicos. Las metaloantocianinas están compuestas de antocianinas, flavonas e iones metálicos en cantidades estequiométricas de 6: 6: 2, respectivamente [2] . Los metales típicos en los complejos de antocianinas son hierro (Fe), magnesio (Mg), aluminio (Al), cobre (Cu), potasio (K) y estaño (Sn). Las antocianinas que pueden formar complejos con iones metálicos son solo de tipo cianidina o delfinidina, porque es necesario que estén presentes al menos dos grupos hidroxilo libres en el anillo B [7]
Ejemplos de metaloantocianinas: Commelinina aislada de Commelina communis contiene malonylawobanin (tipo de delfinidina), flavocommelin (como co-pigmento) e iones de magnesio en relación estequiométrica 6: 6: 2. [2]
La protocianina es un pigmento azul del aciano ( Centaurea cyanus ). Está compuesto por succinilcianina (antocianina), malonilflavona (co-pigmento), aniones de hierro y magnesio y dos iones de calcio para estabilizar el complejo. Interesante es que la misma antocianina cuando no está en complejo con los iones metálicos está presente en los pétalos de rosa roja. [8]
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Pigmentos de complejos metálicos difusos: en las flores de color azul, muy a menudo, en lugar de metaloantocianinas, podemos encontrar pigmentos de complejos metálicos no estequiométricos estabilizados por la pigmentación conjunta. Esos pigmentos muestran un color azul solo en solución acuosa y son menos estables que las metaloantocianinas. [2]. Ejemplo de este tipo de pigmento está presente en los sépalos de hortensia. La antocianina principal aquí es la delfinidina-3-glucósido, lo que debería dar como resultado la formación de flores azules, pero también hay variedades con flores rojas y rosas. Se sabe que la acidificación del suelo puede causar un cambio en el color de la flor de la hortensia de rojo / rosa a azul / violeta. Explicación de este fenómeno que podemos encontrar en la relación molar de co-pigmento (ácido acilqunínico) a antocianina, que es mucho más alta en las células azules, también el nivel de iones Al3 + es mayor en las flores azules. Además, el pH de la célula azul es alrededor de 4,1 y el rojo es más bajo alrededor de 3,3. Esta supramolécula es relativamente inestable y puede desintegrarse fácilmente como resultado del cambio de la concentración del componente o las condiciones de pH, por lo que esto puede explicar por qué el color azul en los sépalos de la hortensia tiene una estabilidad baja[2]
Influencia del pH vacuolar en el color de la flor:La teoría del pH fue el primer concepto que trató de explicar el misterio de la formación del color azul en los pétalos de las flores. La primera observación mostró que la cianina extraída del azul aciano cambia el color en solución acuosa a diferentes pH. En el intervalo ácido, el pigmento era rojo pero en solución alcalina era azul. Esto lleva a la conclusión de que el aumento del pH en la vacuola celular debería causar un aumento de la coloración azul. Este fenómeno lo podemos observar en los pétalos de la gloria de la mañana (Ipomoea tricolor) y de la gloria de la mañana azul japonesa (Ipomoea nil). Durante el desarrollo de la flor podemos observar el cambio del color de la flor de violeta a azul. Morning glory tiene solo una antocianina de tipo delfinidina y su composición no cambia durante el desarrollo de la flor, pero el cambio del color se debe al aumento del pH en la vacuola de las células coloreadas de 6.6 en yemas a 7. 7 en flores completamente maduras. Durante la etapa inicial del desarrollo, el pH ácido se mantiene mediante bombas de protones, en la última etapa el intercambiador de K + / H + es responsable de la alcalinización de la vacuola.[9] [10]
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Bases moleculares [ editar ]
La vía de biosíntesis de antocianinas ahora es bien conocida y la mayor parte de la enzima se caracterizó. En la formación de pigmentos azules, unas pocas enzimas tienen un papel particularmente importante. Esas enzimas son especialmente la flavonoide 3'5'-hidroxilasa (F3'5'H) y la dihidroflavonol 4-reductasa (DFR).
El flavonoide 3'5'H-hidroxilasa es responsable de la introducción del segundo y tercer grupo hidroxilo en el anillo B del dihidrokaempferol (DHK) o naringenina, que se consideran los sustratos principales de la reacción. El producto de la reacción con DHK es dihydromyricetin (DHM), precursor para la síntesis de todas las antocianinas de tipo delfinidina. La enzima es un miembro de la familia de proteínas del citocromo P450 (P450s). Es un grupo muy diverso de oxidasas que contienen hem, que catalizan la oxidación dependiente de NADPH o NADH. F3'5'H se clasificó en subfamilia CYP75A. [11] Esta enzima se considera necesaria para la formación de pigmento azul.
La dihidroflavonol 4-reductasa es la oxidorreductasa que cataliza en presencia de NADPH la reducción estereoespecífica del grupo ceto en la posición 4 de dihidroflavonoles produciendo leucoanthocyanidins incoloros como precursor de la formación de antocianina. La enzima puede mostrar especificidad de sustrato con respecto al patrón de hidroxilación del anillo B del dihidroflavonol y, por lo tanto, puede influir en el tipo de antocianina formada. Para la formación de pigmento azul, es necesaria una enzima, que acepta dihydromyricetin (DHM) como sustrato. El producto de la reacción de DFR con DHM en los siguientes pasos de la ruta se convierte en pigmentos azules de delfinidina. [12]
Cultivo [ editar ]
En algunas flores de gran importancia económica como las rosas, los claveles y los crisantemos, a pesar de muchos esfuerzos, no fue posible criar las flores con la coloración de los pétalos azules. La falta de la enzima F3'5'H y, por lo tanto, la antocianina del tipo de delfinidina es la razón por la que no fue posible obtener el color de la flor azul.
Claveles azules: Los claveles que acumulan delfinidina (Dianthus caryophyllus) se obtuvieron mediante la sobreexpresión de petunia F3'5'H y DFR en los cultivares, sin actividad DFR endógena. Como resultado, se generaron unos pocos cultivares con diferente tono púrpura de las flores. [13]
Rosas azules: Las rosas son especialmente difíciles de obtener con el color de la flor azul / violeta. La falta de F3'5'H y el desfavorable pH de la vacuola fueron los principales obstáculos. Se seleccionaron muchos cultivares para elegir el adecuado para la modificación genética. Finalmente, se obtuvieron flores con tonalidades violetas / azules mediante la sobreexpresión de la viola F3'5'H, la regulación descendente de la DFR endógena y al mismo tiempo la sobreexpresión de la DFR del iris (Iris x hollandica). Como resultado de esas modificaciones, las flores acumulan casi exclusivamente pigmentos de tipo delfinidina en los pétalos.
El color de la flor blanca se relaciona con la ausencia o reducción del contenido de antocianidina . [1] A diferencia de otros colores, el color blanco no es inducido por pigmentos . Varios tejidos de plantas blancas están equipados principalmente con la maquinaria completa para la biosíntesis de antocianinas, incluida la expresión de genes reguladores . Sin embargo, no pueden acumular pigmentos rojos o azules, por ejemplo, los pétalos de Dahlia ´Seattle´ que muestran una punta blanca. [2] Varios estudios han revelado una reducción adicional de la antocianidina a epicatequina incolora por la enzima antocianidina reductasa(ANR). [3]
Cultivo y modificación del color [ editar ]
Muchos factores externos pueden influir en el color: luz , temperatura, pH, azúcares y metales . [4] Hay un método para convertir las flores de petunia de blancas a transparentes. La flor de la petunia se sumerge en un frasco de agua, conectada a una bomba de vacío, después de lo cual la flor parece incolora. El color blanco se expresa por el aire presente en las vacuolas que absorben la luz, sin aire la flor pierde el color blanco.
Hay un interés creciente en el color de la flor, [ cita requerida ] ya que algunas coloraciones no están disponibles actualmente en las plantas. Las empresas ornamentales crean nuevos colores de flores mediante la reproducción clásica y por mutación y los enfoques biotecnológicos . Por ejemplo, las brácteas blancas en la florde Pascua se obtienen por irradiación de alta frecuencia .
Un espectro de acción es un gráfico de la velocidad de una actividad fisiológica representada contra la longitud de onda de la luz . [1] Muestra qué longitud de onda de la luz se usa más efectivamente en una reacción química específica . Algunos reactivos pueden usar longitudes de onda específicas de la luz de manera más efectiva para completar sus reacciones. Por ejemplo, la clorofila es mucho más eficiente en el uso de las regiones roja y azul que la región verde del espectro de luz para llevar a cabo la fotosíntesis.. Por lo tanto, el gráfico del espectro de acción mostraría picos sobre las longitudes de onda que representan los colores rojo y azul .
El primer espectro de acción lo realizó TW Engelmann , quien dividió la luz en sus componentes por el prisma y luego iluminó a Cladophoracolocada en una suspensión de bacterias aeróbicas . Encontró que las bacterias se acumularon en la región de la luz azul y roja del espectrodividido . Así descubrió el efecto de las diferentes longitudes de onda de la luz en la fotosíntesis y trazó el primer espectro de acción de la fotosíntesis.
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