La fijación de carbono C 4 o la vía Hatch – Slack es un proceso fotosintético en algunas plantas. Es el primer paso para extraer carbonodel dióxido de carbono para poder usarlo en azúcar y otras biomoléculas. Es uno de los tres procesos conocidos para la fijación de carbono . " C 4" se refiere a la molécula de cuatro carbonos que es el primer producto de este tipo de fijación de carbono.
La fijación de C 4 es una elaboración de la fijación de carbono C 3 más común y se cree que ha evolucionado más recientemente. C 4 supera la tendencia de la enzima RuBisCO a fijar de manera inútil oxígeno en lugar de dióxido de carbono en el proceso de fotorrespiración . Esto se logra asegurando que RuBisCO trabaje en un ambiente donde haya una gran cantidad de dióxido de carbono y muy poco oxígeno. El CO
2 se transporta a través de malato o aspartato desde las células mesófilas a las células de la vaina del haz . En estas células de vaina de haz CO
2 se libera por descarboxilación del malato. LasplantasC 4 usan PEP carboxilasa para capturar más CO
2 en las células mesófilas. La PEP (fosfoenolpiruvato, tres carbonos) se une al CO
2 para producir ácidooxaloacético (OAA). OAA entonces hace malato (cuatro carbonos). El malato entra en las células de la vaina del haz y libera el CO
2 . Estos pasos adicionales, sin embargo, requieren más energía en forma de ATP. Usando esta energía extra, lasplantasC 4 son capaces de reparar de manera más eficiente el carbono en la sequía, las altas temperaturas y las limitaciones de nitrógeno o CO2
.. Dado que la ruta más común de C 3 no requiere esta energía adicional, es más eficiente en las otras condiciones.
2 se transporta a través de malato o aspartato desde las células mesófilas a las células de la vaina del haz . En estas células de vaina de haz CO
2 se libera por descarboxilación del malato. LasplantasC 4 usan PEP carboxilasa para capturar más CO
2 en las células mesófilas. La PEP (fosfoenolpiruvato, tres carbonos) se une al CO
2 para producir ácidooxaloacético (OAA). OAA entonces hace malato (cuatro carbonos). El malato entra en las células de la vaina del haz y libera el CO
2 . Estos pasos adicionales, sin embargo, requieren más energía en forma de ATP. Usando esta energía extra, lasplantasC 4 son capaces de reparar de manera más eficiente el carbono en la sequía, las altas temperaturas y las limitaciones de nitrógeno o CO2
.. Dado que la ruta más común de C 3 no requiere esta energía adicional, es más eficiente en las otras condiciones.
El camino para nombrar a Hatch-Slack es en honor a Marshall Davidson Hatch y CR Slack , quienes lo aclararon en Australia en 1966.
C 4 vía [ editar ]
Los primeros experimentos que indican que algunas plantas no usan la fijación de carbono C 3, sino que en su lugar producen malato y aspartato en el primer paso de la fijación de carbono, se realizaron en la década de 1950 y principios de la década de 1960 por Hugo P. Kortschak [2] y Yuri Karpilov . [3] La ruta C 4 fue aclarada por Marshall Davidson Hatch y CR Slack, en Australia, en 1966; a veces se llama la vía Hatch-Slack. [1]
En C 3 plantas , el primer paso en las fase oscura de la fotosíntesis implica la fijación de CO
2 por la enzima RuBisCO en 3-fosfoglicerato . Sin embargo, debido a la doble actividad de la carboxilasa y la oxigenasa de RuBisCo, parte del sustrato se oxida en lugar de carboxilar , lo que da como resultado la pérdida de sustrato y el consumo de energía, en lo que se conoce como fotorrespiración .
2 por la enzima RuBisCO en 3-fosfoglicerato . Sin embargo, debido a la doble actividad de la carboxilasa y la oxigenasa de RuBisCo, parte del sustrato se oxida en lugar de carboxilar , lo que da como resultado la pérdida de sustrato y el consumo de energía, en lo que se conoce como fotorrespiración .
Para evitar la vía de fotorrespiración , las plantas C 4 han desarrollado un mecanismo para suministrar CO
2 de manera eficiente a la enzima RuBisCO. Usan su anatomía foliar específica donde los cloroplastos existen no solo en las células mesófilas en la parte externa de sus hojas sino también en las células de la vaina del haz . En lugar de la fijación directa a RuBisCO en el ciclo de Calvin , CO
2 se incorpora en una de cuatro carbonos ácido orgánico , que tiene la capacidad de regenerar CO
2 en los cloroplastos de las células de la vaina haz. Las células de la vaina del haz pueden usar este CO
2.Generar carbohidratos por la vía convencional del C 3 .
2 de manera eficiente a la enzima RuBisCO. Usan su anatomía foliar específica donde los cloroplastos existen no solo en las células mesófilas en la parte externa de sus hojas sino también en las células de la vaina del haz . En lugar de la fijación directa a RuBisCO en el ciclo de Calvin , CO
2 se incorpora en una de cuatro carbonos ácido orgánico , que tiene la capacidad de regenerar CO
2 en los cloroplastos de las células de la vaina haz. Las células de la vaina del haz pueden usar este CO
2.Generar carbohidratos por la vía convencional del C 3 .
El primer paso en la ruta es la conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato (PEP), por la enzima piruvato ortofosfato de dicinasa . Esta reacción requiere fosfato inorgánico y ATP más piruvato , que produce fosfoenolpiruvato , AMP y pirofosfato inorgánico (PP i ). El siguiente paso es la fijación de CO
2 en oxaloacetatopor la enzima PEP carboxilasa . Ambos de estos pasos ocurren en las células mesófilas:
2 en oxaloacetatopor la enzima PEP carboxilasa . Ambos de estos pasos ocurren en las células mesófilas:
- piruvato + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
- PEP + CO
2 → oxaloacetato
La carboxilasa de PEP tiene una Km más baja para HCO -
3 y, por lo tanto, una afinidad más alta, que RuBisCO. Además, el O 2 es un sustrato muy pobre para esta enzima. Por lo tanto, a concentraciones relativamente bajas de CO
2 , más CO
2 será fijado por esta vía.
3 y, por lo tanto, una afinidad más alta, que RuBisCO. Además, el O 2 es un sustrato muy pobre para esta enzima. Por lo tanto, a concentraciones relativamente bajas de CO
2 , más CO
2 será fijado por esta vía.
El producto generalmente se convierte en malato , un compuesto orgánico simple , que se transporta a las células de la vaina del haz que rodean una vena cercana . Aquí, se descarboxila para producir CO
2 y piruvato . El CO
2 entra ahora en el ciclo de Calvin y el piruvato se transporta de nuevo a la célula mesófila .
2 y piruvato . El CO
2 entra ahora en el ciclo de Calvin y el piruvato se transporta de nuevo a la célula mesófila .
Dado que cada molécula de CO
2 tiene que fijarse dos veces, primero con ácido orgánico de cuatro carbonos y luego con RuBisCO, la ruta de C 4 utiliza más energía que la ruta de C 3 . La ruta C 3 requiere 18 moléculas de ATP para la síntesis de una molécula de glucosa, mientras que la ruta C 4 requiere 30 moléculas de ATP. Esta deuda energía es más que pagado por evitar la pérdida de más de la mitad de carbono fotosintético en la fotorrespiración como ocurre en algunas plantas tropicales, [ citación necesaria ] por lo que es un mecanismo adaptativo para minimizar la pérdida.
2 tiene que fijarse dos veces, primero con ácido orgánico de cuatro carbonos y luego con RuBisCO, la ruta de C 4 utiliza más energía que la ruta de C 3 . La ruta C 3 requiere 18 moléculas de ATP para la síntesis de una molécula de glucosa, mientras que la ruta C 4 requiere 30 moléculas de ATP. Esta deuda energía es más que pagado por evitar la pérdida de más de la mitad de carbono fotosintético en la fotorrespiración como ocurre en algunas plantas tropicales, [ citación necesaria ] por lo que es un mecanismo adaptativo para minimizar la pérdida.
Hay varias variantes de esta vía:
- El ácido de cuatro carbonos transportado desde las células mesofílicas puede ser malato, como el anterior, o aspartato .
- El ácido de tres carbonos transportado de regreso desde las células de la vaina del haz puede ser piruvato, como el anterior, o alanina .
- La enzima que cataliza la descarboxilación en las células de la vaina del haz difiere. En el maíz y la caña de azúcar, la enzima es la enzima NADP-málica; en el mijo, es la enzima NAD-málica; y, en Panicum maximum , es la PEP carboxicinasa.
C 4 anatomía de la hoja de Kranz [ editar ]
Las plantas C 4 a menudo poseen una característica anatomía de la hoja llamada anatomía de kranz , de la palabra alemana para corona . Sus haces vasculares están rodeados por dos anillos de células; el anillo interno, llamado células de la vaina del haz , contiene cloroplastos ricos en almidón quecarecen de grana , que difieren de los de las células mesófilas presentes como anillo externo. Por lo tanto, los cloroplastos se denominan dimorfos. La función principal de la anatomía de Kranz es proporcionar un sitio en el que el CO 2 pueda concentrarse alrededor de RuBisCO, evitando así la fotorrespiración.
. Para mantener una concentración de CO
2 significativamente mayor en la vaina del haz en comparación con el mesófilo, la capa límite de kranz tiene una baja conductancia al CO
2 , una propiedad que puede mejorarse con la presencia de suberina . [4] El mecanismo de concentración de carbono en las plantas C 4 distingue su firma isotópica de otros organismos fotosintéticos .
. Para mantener una concentración de CO
2 significativamente mayor en la vaina del haz en comparación con el mesófilo, la capa límite de kranz tiene una baja conductancia al CO
2 , una propiedad que puede mejorarse con la presencia de suberina . [4] El mecanismo de concentración de carbono en las plantas C 4 distingue su firma isotópica de otros organismos fotosintéticos .
Aunque la mayoría de las plantas C 4 exhiben anatomía de kranz, hay, sin embargo, algunas especies que operan un ciclo limitado de C 4 sin ningún tejido de vaina de haz distinto. Suaeda aralocaspica , cycloptera bienertia , sinuspersici bienertia y kavirense bienertia (todos quenopodios ) son las plantas terrestres que habitan en las depresiones secas, saladas en los desiertos del Oriente Medio . Se ha demostrado que estas plantas funcionan con mecanismos de concentración de C 4 CO
2 de una sola célula , que son únicos entre los mecanismos de C 4conocidos . [5] [6] [7] [8]Aunque la citología de ambos géneros difiere ligeramente, el principio básico es que las vacuolas llenas de líquido se emplean para dividir la célula en dos áreas separadas. Las enzimas de carboxilación en el citosol pueden, por lo tanto, mantenerse separadas de las enzimas descarboxilasa y RuBisCO en los cloroplastos, y se puede establecer una barrera difusiva entre los cloroplastos (que contienen RuBisCO) y el citosol. Esto permite establecer un área de tipo vaina de haz y un área de tipo mesófilo dentro de una sola celda. Aunque esto permite que funcione un ciclo limitado de C 4 , es relativamente ineficiente, con la ocurrencia de mucha fuga de CO
2de alrededor de RuBisCO. También existe evidencia de la exposición de la fotosíntesis de C 4 inducible por la macrofita acuática no kranz Hydrilla verticillata en condiciones cálidas, aunque el mecanismo por el cual se minimiza la fuga de CO
2 alrededor de RuBisCO es actualmente incierto. [9]
2 de una sola célula , que son únicos entre los mecanismos de C 4conocidos . [5] [6] [7] [8]Aunque la citología de ambos géneros difiere ligeramente, el principio básico es que las vacuolas llenas de líquido se emplean para dividir la célula en dos áreas separadas. Las enzimas de carboxilación en el citosol pueden, por lo tanto, mantenerse separadas de las enzimas descarboxilasa y RuBisCO en los cloroplastos, y se puede establecer una barrera difusiva entre los cloroplastos (que contienen RuBisCO) y el citosol. Esto permite establecer un área de tipo vaina de haz y un área de tipo mesófilo dentro de una sola celda. Aunque esto permite que funcione un ciclo limitado de C 4 , es relativamente ineficiente, con la ocurrencia de mucha fuga de CO
2de alrededor de RuBisCO. También existe evidencia de la exposición de la fotosíntesis de C 4 inducible por la macrofita acuática no kranz Hydrilla verticillata en condiciones cálidas, aunque el mecanismo por el cual se minimiza la fuga de CO
2 alrededor de RuBisCO es actualmente incierto. [9]
La evolución y ventajas de la ruta C 4 [ editar ]
C 4 plantas tienen una ventaja competitiva sobre plantas que poseen la más común C 3 fijación de carbono vía en condiciones de sequía , las altas temperaturas , y nitrógeno o CO
2 limitación. Cuando se cultivan en el mismo ambiente, a 30 ° C, los pastos C 3 pierden aproximadamente 833 moléculas de agua por cada molécula de CO
2que se fija, mientras que los pastos C 4 pierden solo 277. Este aumento en la eficiencia de uso del agua de los pastos C 4 significa que la humedad del suelo Se conserva, lo que les permite crecer por más tiempo en ambientes áridos.[10]
2 limitación. Cuando se cultivan en el mismo ambiente, a 30 ° C, los pastos C 3 pierden aproximadamente 833 moléculas de agua por cada molécula de CO
2que se fija, mientras que los pastos C 4 pierden solo 277. Este aumento en la eficiencia de uso del agua de los pastos C 4 significa que la humedad del suelo Se conserva, lo que les permite crecer por más tiempo en ambientes áridos.[10]
La fijación de carbono C 4 ha evolucionado hasta en 61 ocasiones independientes en 19 familias diferentes de plantas, lo que lo convierte en un excelente ejemplo de evolución convergente . [11] Esta convergencia puede haberse facilitado por el hecho de que existen muchas vías evolutivas potenciales hacia un fenotipo C 4 , muchas de las cuales implican pasos evolutivos iniciales no relacionados directamente con la fotosíntesis. [12] Las plantas C 4 surgieron hace unos 35 millones de años [11] durante el Oligoceno (precisamente cuando es difícil de determinar) y no se volvieron ecológicamente significativas hasta alrededor de 6 a 7Hace millones de años , en elmioceno . [13] El metabolismo deC 4 en los pastos se originó cuando su hábitat migraba desde la sub-cobertura del bosque a un ambiente más abierto, [14] donde la alta luz solar le daba una ventaja sobre laruta deC 3 . [15] Lasequía no fue necesaria para su innovación; más bien, el aumento de la resistencia al estrés hídrico fue un subproducto de la vía y permitió a lasplantasC 4 colonizar más fácilmente los ambientes áridos. [15]
Hoy en día, las plantas C 4 representan aproximadamente el 5% de la biomasa vegetal de la Tierra y el 3% de sus especies de plantas conocidas. [10] [16] A pesar de esta escasez, representan aproximadamente el 23% de la fijación de carbono terrestre. [13] [17] El aumento de la proporción de plantas C 4 en la tierra podría ayudar a la biocomputación de CO
2 y representa una importante estrategia para evitar el cambio climático . Las plantas actuales de C 4 se concentran en los trópicos y subtrópicos (por debajo de las latitudes de 45 grados) donde la alta temperatura del aire contribuye a niveles más altos posibles de actividad de la oxigenasa por RuBisCO, lo que aumenta las tasas de fotorrespiración en C3 plantas.
2 y representa una importante estrategia para evitar el cambio climático . Las plantas actuales de C 4 se concentran en los trópicos y subtrópicos (por debajo de las latitudes de 45 grados) donde la alta temperatura del aire contribuye a niveles más altos posibles de actividad de la oxigenasa por RuBisCO, lo que aumenta las tasas de fotorrespiración en C3 plantas.
Las plantas que utilizan C 4 fijación de carbono [ editar ]
Alrededor de 8,100 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C 4, que representa aproximadamente el 3% de todas las especies terrestres de plantas. [17] [18] Todas estas 8,100 especies son angiospermas . La fijación del carbono C 4 es más común en las monocotiledóneas en comparación con las dicotiledóneas , con el 40% de las monocotiledóneas que utilizan la vía C 4 , en comparación con solo el 4,5% de las dicotiledóneas. A pesar de esto, solo tres familias de monocots utilizan la fijación de carbono C 4 en comparación con 15 familias dicotiledóneas. De los clados monocotiledóneos que contienen plantas C 4 , las especies de gramíneas ( Poaceae ) utilizan el C 4.Vía fotosintética más. El 46% de las gramíneas son C 4 y juntas representan el 61% de las especies C 4 . Estos incluyen los cultivos alimenticios maíz , caña de azúcar , mijo y sorgo . [19] [20] De los clados dicotiledóneos que contienen especies C 4 , el orden Caryophyllales contiene la mayoría de las especies. De las familias en las Caryophyllales, las Chenopodiaceae son las que más utilizan la fijación de carbono C 4 , con 550 de las 1,400 especies que la usan. Cerca de 250 de las 1,000 especies de las Amaranthaceae relacionadas también usan C 4.[10] [21]
Los miembros de la familia de juncos Cyperaceae y los miembros de numerosas familias de eudicots , entre ellos Asteraceae (la familia de las margaritas), Brassicaceae (la familia de la col) y Euphorbiaceae (la familia spurge), también usan C 4 .
Convertir plantas C 3 a C 4 [ editar ]
Dadas las ventajas de C 4 , un grupo de científicos de instituciones de todo el mundo están trabajando en el Proyecto de arroz C 4 para producir una variedad de arroz , naturalmente una planta C 3 , que utiliza la vía C 4 al estudiar el maíz de plantas C 4. y Brachypodium . [23] Dado que el arroz es el alimento humano más importante del mundo (es el alimento básico para más de la mitad del planeta), tener un arroz más eficiente para convertir la luz solar en grano podría tener importantes beneficios mundiales para mejorar la seguridad alimentaria . El equipo reclama C 4.El arroz podría producir hasta un 50% más de grano y ser capaz de hacerlo con menos agua y nutrientes. [24] [25] [26]
Los investigadores ya han identificado los genes necesarios para la fotosíntesis de C 4 en el arroz y ahora están buscando desarrollar un prototipo de planta de arroz C 4 . En 2012, el Gobierno del Reino Unido junto con la Fundación Bill y Melinda Gates aportaron US $ 14 millones en tres años para el Proyecto de arroz C 4 en el Instituto Internacional de Investigación del Arroz .
El ciclo de Calvin, las reacciones independientes de la luz , la fase bio sintética, las reacciones de oscuridad o el ciclo de reducción de carbono fotosintético (PCR) [1] de las fotosíntesis son las reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa . Estas reacciones ocurren en el estroma , el área llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas delos tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH ) de las reacciones dependientes de la luz.y realizar procesos químicos adicionales en ellos. Hay tres fases en las reacciones independientes de la luz, llamadas colectivamente el ciclo de Calvin : fijación de carbono, reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).
Este proceso ocurre solo cuando la luz está disponible. Las plantas no llevan a cabo el ciclo de Calvin durante la noche. En su lugar, liberan sacarosa en el floema de sus reservas de almidón para proporcionar energía a la planta. Este proceso ocurre cuando la luz está disponible independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y metabolismo del ácido crassulaceano (CAM) ); Las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas todas las noches y lo liberan durante el día para que este proceso funcione.
Acoplamiento a otras vías metabólicas. [ editar ]
Estas reacciones están estrechamente relacionadas con la cadena de transporte de electrones tilacoides, ya que la energía requerida para reducir el dióxido de carbono es proporcionada por el NADPH producido en el fotosistema I durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también se acopla al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su producto secundario final es otro gliceraldehído-3-P.
Calvin ciclo [ editar ]
El ciclo de Calvin , el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , el ciclo reductor de fosfato de pentosa o el ciclo de C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos .
El ciclo fue descubierto por Melvin Calvin , James Basshamy Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley [3] mediante el uso del isótopo radioactivo carbono-14 .
La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para hacer que las moléculas de transporte y almacenamiento de energía ATPy NADPH . El ciclo de Calvin utiliza la energía de los portadores excitados electrónicamente de corta duración para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se llama fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO.. En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en los equilibrios entre sus diversos estados ionizados según lo determinado por el pH .
Las enzimas en el ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de fosfato de pentosa , pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , que separa las reacciones. Se activan en la luz (por lo que el nombre "reacción oscura" es engañoso), y también por los productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se respire al dióxido de carbono. La energía (en forma de ATP) se desperdiciaría en la realización de estas reacciones que no tienen productividad neta .
La suma de reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente:
- 3 CO
2 + 6NADPH+ 6 H++ 9ATP→gliceraldehído-3-fosfato(G3P) + 6NADP + + 9ADP+ 3H
2 O+ 8 Pi (Pi=fosfatoinorgánico)
Los azúcares de hexosa (seis carbonos) no son un producto del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C
6 H
12 O
6 , esto es principalmente una conveniencia para contrarrestar la ecuación de la respiración, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber,gliceraldehído-3-fosfato(G3P).
6 H
12 O
6 , esto es principalmente una conveniencia para contrarrestar la ecuación de la respiración, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber,gliceraldehído-3-fosfato(G3P).
Pasos [ editar ]
En la primera etapa del ciclo de Calvin, un CO
2 molécula se incorpora en una de las dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde se utiliza hasta dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que había sido producidos En la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son:
2 molécula se incorpora en una de las dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde se utiliza hasta dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que había sido producidos En la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son:
.svg)
- La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato , RuBP, un compuesto de 5 carbonos, por dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos etapas. [5] El producto del primer paso es el complejo de enediol-enzima que puede capturar CO
2oO
2 . Por lo tanto, el complejo enediol-enzima es la carboxilasa / oxigenasa real. ElCO
2 que es capturado por enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforibotol (o 3-ceto-2-carboxarabinitol 1,5-bisfosfato) que se divide inmediatamente en 2 moléculas de3-fosfoglicerato, o 3-PGA, un compuesto de 3 carbonos [6] (también: ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA). - La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación de 3-PGA por ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). Los productos son 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPGA, glicerato-1,3-bisfosfato) y ADP . (Sin embargo, tenga en cuenta que se producen dos 3-PGA por cada CO
2 que entran al ciclo, por lo que este paso utiliza dosATPporCO
2 arreglado.) - La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción de 1,3BPGA por NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP), y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP + . De nuevo, se utilizan dos NADPH por CO
2 arreglados.
La siguiente etapa en el ciclo de Calvin es regenerar RuBP. Cinco moléculas G3P producen tres moléculas RuBP, utilizando hasta tres moléculas de ATP. Como cada molécula de CO
2 produce dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO
2 producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, dejando una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO
2 (como se esperaría del número de átomos de carbono involucrados).
2 produce dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO
2 producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, dejando una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO
2 (como se esperaría del número de átomos de carbono involucrados).
La etapa de regeneración se puede dividir en pasos.
- La triosa fosfato isomerasa convierte todo el G3P de manera reversible en fosfato de dihidroxiacetona (DHAP), también una molécula de 3 carbonos.
- Aldolase y fructosa-1,6-bifosfatasa convierten un G3P y un DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en la solución.
- Luego la fijación de otro CO.
2 genera dos G3P más. - F6P tiene dos carbonos eliminados por la transcetolasa , dando eritro-4-fosfato . Los dos carbonos en la transcetolasa se agregan a un G3P, dando la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P).
- E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P a partir del segundo CO
2 fijación) se convierten ensedoheptulosa-1,7-bifosfato(7C) por la enzima aldolasa. - La sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa (una de las tres únicas enzimas del ciclo de Calvin que son únicas para las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bisfosfato en la sedoheptulosa-7-fosfato , liberando un ión fosfato inorgánico en la solución.
- Fijación de un tercer CO.
2 genera dos G3P más. La cetosa S7P tiene dos carbonos eliminados por latranscetolasa, que proporcionaribosa-5-fosfato(R5P), y los dos carbonos restantes en latranscetolasase transfieren a uno de los G3P, dando otra Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3CO.
2 , con generación de tres pentosas que se pueden convertir a Ru5P. - R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por la fosfopentosa isomerasa . Xu5P se convierte en RuP por la fosfopentosa epimerasa .
- Finalmente, la phosphoribulokinase (otra enzima única de la planta de la vía) fosforila RuP en RuBP, ribulosa-1,5-bifosfato, completando el ciclo de Calvin . Esto requiere la entrada de un ATP.
Por lo tanto, de los seis G3P producidos, cinco se usan para hacer tres moléculas de RuBP (5C) (que suman 15 carbonos), con un solo G3P disponible para la conversión posterior a hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH por cada tres CO
2 moleculas. La ecuación del ciclo total de Calvin se muestra esquemáticamente a continuación.
2 moleculas. La ecuación del ciclo total de Calvin se muestra esquemáticamente a continuación.
RuBisCO también reacciona competitivamente con O
2 en lugar deCO
2 en lafotorrespiración. La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte a RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que se puede convertir a través de glicolato y glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina +CO
2 . La serina se puede convertir de nuevo a 3-fosfoglicerato. Por lo tanto, solo 3 de 4 carbonos de dos fosfoglycolates se pueden convertir de nuevo a 3-PGA. Se puede ver que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, porque, en lugar de fijarCO
2 , este proceso conduce a la pérdida deCO
2 . La fijación de carbono C4evolucionó para sortear la fotorrespiración, pero solo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales, como el maíz, por ejemplo.
2 en lugar deCO
2 en lafotorrespiración. La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte a RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que se puede convertir a través de glicolato y glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina +CO
2 . La serina se puede convertir de nuevo a 3-fosfoglicerato. Por lo tanto, solo 3 de 4 carbonos de dos fosfoglycolates se pueden convertir de nuevo a 3-PGA. Se puede ver que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, porque, en lugar de fijarCO
2 , este proceso conduce a la pérdida deCO
2 . La fijación de carbono C4evolucionó para sortear la fotorrespiración, pero solo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales, como el maíz, por ejemplo.
Productos [ editar ]
Los productos inmediatos de un giro del ciclo de Calvin son 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), 3 ADP y 2 NADP + . (ADP y NADP + no son realmente "productos". Se regeneran y luego se utilizan de nuevo en las reacciones dependientes de la luz.). Cada molécula G3P está compuesta de 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, se debe regenerar RuBP (ribulosa 1,5-bifosfato). Por lo tanto, 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P se utilizan para este propósito. Por lo tanto, solo hay 1 carbono neto producido para jugar con cada turno. Para crear 1 excedente, G3P requiere 3 carbonos y, por lo tanto, 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para hacer una molécula de glucosa (que se puede crear a partir de 2 moléculas G3P) se necesitarían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El excedente de G3P también se puede usar para formar otros carbohidratos como el almidón, la sacarosa y la celulosa, según lo que la planta necesite. [7]
La regulación dependiente de la luz [ editar ]
Estas reacciones no ocurren en la oscuridad o en la noche. Existe una regulación dependiente de la luz de las enzimas del ciclo, ya que el tercer paso requiere una reducción del NADP .
Hay dos sistemas de regulación en funcionamiento cuando el ciclo se debe activar o desactivar: el sistema de activación de tiorredoxina / ferredoxina , que activa algunas de las enzimas del ciclo; y la activación de la enzima RuBisCo , activa en el ciclo de Calvin, que implica su propia activasa.
El sistema de tiorredoxina / ferredoxina activa las enzimas gliceraldehído-3-P deshidrogenasa, gliceraldehído-3-P fosfatasa, fructosa-1,6-bifosfatasa, sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa y ribulosa-5-fosfatasa kinasa, que son puntos clave del proceso. Esto ocurre cuando hay luz disponible, ya que la proteína ferredoxina se reduce en el complejo del fotosistema I de la cadena de electrones tilacoides cuando los electrones circulan a través de ella. [8] La ferredoxina se une y reduce la proteína tiorredoxina, que activa las enzimas del ciclo al cortar una cistinaEnlace encontrado en todas estas enzimas. Este es un proceso dinámico ya que el mismo enlace se forma nuevamente por otras proteínas que desactivan las enzimas. Las implicaciones de este proceso son que las enzimas permanecen activadas en su mayoría durante el día y se desactivan en la oscuridad cuando ya no hay ferredoxina disponible más reducida.
La enzima RuBisCo tiene su propio proceso de activación más complejo. Requiere que un lisina aminoácido específico sea carbamilado para activar la enzima. Esta lisina se une a RuBP y conduce a un estado no funcional si se deja sin carbamilar. Una enzima activasa específica, llamada RuBisCo activase , ayuda a este proceso de carbamilación eliminando un protón de la lisina y haciendo posible la unión de la molécula de dióxido de carbono. Incluso entonces, la enzima RuBisCo aún no es funcional, ya que necesita un ion de magnesio unido a la lisina para funcionar. Este ion de magnesio se libera de la luz de los tilacoides cuando el pH interno cae debido al bombeo activo de protones del flujo de electrones. La propia activasa de RuBisCo se activa al aumentar las concentraciones de ATPEn el estroma causado por su fosforilación .
No hay comentarios:
Publicar un comentario