La fijación de carbono o la asimilación de carbono es el proceso de conversión de carbono inorgánico ( dióxido de carbono ) a compuestos orgánicos por parte de organismos vivos . El ejemplo más destacado es la fotosíntesis , aunque la quimiosíntesis es otra forma de fijación de carbono que puede tener lugar en ausencia de luz solar. Los organismos que crecen fijando carbono se llaman autótrofos . Los autótrofos incluyen fotoautótrofos , que sintetizan compuestos orgánicos utilizando la energía de la luz solar, y litoautotrofos , que sintetizan compuestos orgánicos utilizando la energía de la oxidación inorgánica. Los heterótrofos son organismos que crecen utilizando el carbono fijado por los autótrofos. Los compuestos orgánicos son utilizados por los heterótrofos para producir energía y construir estructuras corporales. "Carbono fijo", "carbono reducido" y "carbono orgánico" son términos equivalentes para varios compuestos orgánicos.
Fijación de CO 2 neto vs bruto [ editar ]
Se estima que aproximadamente 258 mil millones de toneladas de dióxido de carbono se convierten por fotosíntesis cada año. La mayor parte de la fijación se produce en ambientes marinos, especialmente en áreas de alto contenido de nutrientes. La cantidad bruta de dióxido de carbono fijada es mucho mayor, ya que aproximadamente el 40% se consume por la respiración después de la fotosíntesis. [1] Dada la escala de este proceso, es comprensible que RuBisCO sea la proteína más abundante en la Tierra.
Visión general de las vías [ editar ]
Se conocen seis vías autótrofas de fijación de carbono a partir de 2011. El ciclo de Calvin fija el carbono en los cloroplastos de las plantas y las algas, y en las cianobacterias . También fija el carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de proteobacterias llamadas bacterias púrpuras , y en algunas proteobacterias no fototróficas. [2]
Fotosíntesis oxigénica [ editar ]
En la fotosíntesis , la energía de la luz solar impulsa la vía de fijación del carbono . La fotosíntesis oxigénica es utilizada por los productores primarios: plantas, algas y cianobacterias . Contienen el pigmento clorofila y utilizan el ciclo de Calvin para reparar el carbono de forma autotrópica. El proceso funciona así:
- 2H 2 O → 4e - + 4H + + O 2
- CO 2 + 4e - + 4H + → CH 2 O + H 2 O
En el primer paso, el agua se disocia en electrones , protones y oxígeno libre . Esto permite el uso del agua, una de las sustancias más abundantes en la Tierra, como donante de electrones, como fuente de poder reductor. La liberación de oxígeno libre es un efecto secundario de enorme consecuencia. El primer paso utiliza la energía de la luz solar para oxidar el agua a O 2 y, en última instancia, para producir ATP.
- ADP + P i ⇌ ATP + H 2 O
y el reductor, NADPH
- NADP + + 2e - + 2H + ⇌ NADPH + H +
En el segundo paso, llamado ciclo de Calvin, se lleva a cabo la fijación real del dióxido de carbono. Este proceso consume ATP y NADPH. El ciclo de Calvin en las plantas explica la preponderancia de la fijación de carbono en la tierra. En algas y cianobacterias, explica la preponderancia de la fijación de carbono en los océanos. El ciclo de Calvin convierte el dióxido de carbono en azúcar, como fosfato de triosa (TP), que es gliceraldehído 3-fosfato(GAP) junto con fosfato de dihidroxiacetona (DHAP):
- 3 CO 2 + 12 e - + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O
Una perspectiva alternativa cuenta para NADPH (fuente de e - ) y ATP:
- 3 CO 2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 P i
La fórmula para el fosfato inorgánico (P i ) es HOPO 3 2− + 2H + . Las fórmulas para triosa y TP son C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH y C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2− + 2H +
Consideraciones evolutivas [ editar ]
En algún momento entre 3.8 y 2.3 mil millones de años, los ancestros de las cianobacterias desarrollaron la fotosíntesis oxigenada , [3] [4] permitiendo el uso de la abundante H 2 O de la molécula relativamente oxidada como donador de electrones a la cadena de transporte de electrones del protón catalizado por la luz - Bombeo responsable de la eficiente síntesis de ATP. [5] [6] Cuando se produjo este avance evolutivo, se cree que ya se ha desarrollado la autotrofia (crecimiento utilizando carbono inorgánico como única fuente de carbono). Sin embargo, la proliferación de cianobacterias, debido a su novedosa capacidad para explotar el agua como fuente de electrones, alteró radicalmente el entorno global al oxigenar la atmósfera y al lograr grandes flujos de consumo de CO 2 . [7]
CO 2 mecanismos de concentración [ editar ]
Muchos organismos fotosintéticos no han adquirido mecanismos de concentración de CO 2 (CCM), que aumentan la concentración de CO 2 disponible para la carboxilasa inicial del ciclo de Calvin, la enzima RuBisCO . Los beneficios de un CCM incluyen una mayor tolerancia a bajas concentraciones externas de carbono inorgánico y una reducción de las pérdidas por fotorrespiración . Los CCM pueden hacer que las plantas sean más tolerantes al calor y al estrés hídrico.
CO 2 mecanismos de concentración utilizan la enzima anhidrasa carbónica (CA), que catalizan tanto la deshidratación de bicarbonato a CO 2 y la hidratación de CO 2 al bicarbonato
- HCO 3 - + H + ⇌ CO 2 + H 2 O
Membranas lipídicas son mucho menos permeable a bicarbonato que a CO 2 . Para capturar el carbono inorgánico de manera más efectiva, algunas plantas han adaptado las reacciones anapleróticas.
- HCO 3 - + H + + PEP → OAA + P i
catalizada por la PEP carboxilasa (PEPC), a carboxilato de fosfoenolpiruvato (PEP) a oxaloacetato (OAA) que es un C 4 ácido dicarboxílico .
Plantas CAM [ editar ]
Plantas CAM que utilizan el metabolismo del ácido Crassulacean como una adaptación para condiciones áridas. El CO 2 ingresa a través de los estomas durante la noche y se convierte en el compuesto de 4 carbonos, el ácido málico , que libera CO 2 para su uso en el ciclo de Calvin durante el día, cuando los estomas se cierran. La planta de jade estiércol ( Crassula ovata ) y los cactus son típicos de las plantas CAM. Dieciséis mil especies de plantas utilizan CAM. [8] Estas plantas tienen una firma de isótopos de carbono de −20 a −10 ‰. [9]
C 4 plantas [ editar ]
Las plantas C 4 inician el ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO 2 en uno de los compuestos de 4 carbonos, ácido málico o ácido aspártico. Las plantas C 4 tienen una anatomía interna distintiva de la hoja. Las hierbas tropicales, como la caña de azúcar y el maíz son plantas C 4 , pero hay muchas plantas de hoja ancha que son C 4 . En general, 7600 especies de plantas terrestres utilizan la fijación de carbono C 4 , que representa alrededor del 3% de todas las especies. [10] Estas plantas tienen una firma de isótopos de carbono de −16 a −10 ‰. [9]
C 3 plantas [ editar ]
La gran mayoría de las plantas son C 3 plantas . Son los llamados para distinguirlos de la leva y C 4 plantas, y porque los productos de carboxilación del ciclo de Calvin son compuestos de 3 carbonos. Carecen de ciclos de ácido dicarboxílico C 4 y, por lo tanto, tienen puntos de compensación de CO 2 más altos que las plantas CAM o C 4 . Las plantas C 3 tienen una firma de isótopos de carbono de −24 a −33 ‰. [9]
Bacterias y cianobacterias [ editar ]
Casi todas las cianobacterias y algunas bacterias utilizan carboxisomas dentro de los mecanismos de concentración de CO 2 .
Otras vías autótrofas [ editar ]
De las otras cinco vías autótrofas, dos son conocidas solo en bacterias , dos solo en arqueas y una en bacterias y arqueas.
Ciclo del ácido cítrico reductiva [ editar ]
El ciclo del ácido cítrico reductor es el ciclo del ácido cítrico oxidativo que se ejecuta en sentido inverso. Se ha encontrado en bacterias anaerobias y microaerobias . Fue propuesto en 1966 por Evans, Buchanan y Arnon, quienes estaban trabajando con la bacteria de azufre verde fotosintética anoxigénica que llamaron Chlorobium thiosulfatophilum . El ciclo reductor del ácido cítrico a veces se llama el ciclo Arnon-Buchanan. [11]
Reductora acetil CoA vía [ editar ]
La vía reductora de acetil CoA operó en bacterias estrictamente anaeróbicas ( acetógenos ) y arqueas ( metanógenos ). El camino fue propuesto en 1965 por Ljungdahl y Wood. Estaban trabajando con la bacteriaproductora de ácido acético gram positivo Clostridium thermoaceticum , que ahora se llama Moorella thermoacetica . La metanogénesis hidrogenotrófica , que solo se encuentra en ciertas arqueas y representa el 80% de la metanogénesis global, también se basa en la vía reductora de acetil CoA. El camino a menudo se conoce como el camino de Wood-Ljungdahl. [12] [13]
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El ciclo del 3-hidroxipropionato se utiliza solo por bacterias verdes sin azufre . Fue propuesto en 2002 para el Chloroflexus aurantiacus fotosintético anoxigénico . Ninguna de las enzimas que participan en el ciclo del 3-hidroxipropionato son especialmente sensibles al oxígeno. [14] [15]
Se descubrió que una variante de la vía del 3-hidroxipropionato operaba en la arcaona termoacidófila aeróbica extrema Metallosphaera sedula . Esta vía, denominada ciclo del 3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutirato. [16] Y aún otra variante de la vía del 3-hidroxipropionato es el ciclo de dicarboxilato / 4-hidroxibutirato. Fue descubierto en arqueas anaerobias. Se propuso en 2008 para el arche hipertermófilo Ignicoccus hospitalis . [17]
Quiosíntesis [ editar ]
Quimiosíntesis es la fijación de carbono impulsado por la oxidación de sustancias inorgánicas (por ejemplo, hidrógeno gas o de sulfuro de hidrógeno ). Las bacterias oxidantes del azufre y del hidrógeno a menudo utilizan el ciclo de Calvin o el ciclo reductor del ácido cítrico. [18]
Vías no autótrofas [ editar ]
Aunque casi todos los heterótrofos no pueden sintetizar moléculas orgánicas completas a partir del dióxido de carbono, parte del dióxido de carbono se incorpora a su metabolismo. [19] En particular, la piruvato carboxilasaconsume dióxido de carbono (como iones bicarbonato) como parte de la gluconeogénesis , y el dióxido de carbono se consume en diversas reacciones anapleróticas .
La discriminación de isótopos de carbono [ editar ]
Algunas carboxilasas , particularmente RuBisCO , se unen preferentemente al isótopo estable carbono más ligero carbono-12 sobre el carbono-13 más pesado . Esto se conoce como discriminación de isótopos de carbono y da como resultado relaciones de carbono 12 a carbono 13 en la planta que son más altas que en el aire libre. La medición de esta relación es importante en la evaluación de la eficiencia del uso del agua en las plantas [20] [21] [22] , y también en la evaluación de las posibles o posibles fuentes de carbono en los estudios del ciclo mundial del carbono.
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