La ecología teórica es la disciplina científica dedicada al estudio de sistemas ecológicos utilizando métodos teóricos, como modelos conceptuales simples , modelos matemáticos, simulaciones computacionales y análisis avanzado de datos.. Los modelos efectivos mejoran la comprensión del mundo natural al revelar cómo la dinámica de las poblaciones de especies se basa a menudo en condiciones y procesos biológicos fundamentales. Además, el campo apunta a unificar un rango diverso de observaciones empíricas asumiendo que los procesos mecanicistas comunes generan fenómenos observables a través de especies y ambientes ecológicos. Basados en supuestos biológicamente realistas, los ecólogos teóricos pueden descubrir ideas no intuitivas y novedosas sobre los procesos naturales. Los resultados teóricos a menudo se verifican mediante estudios empíricos y observacionales, que revelan el poder de los métodos teóricos para predecir y comprender el ruidoso y diverso mundo biológico.
El campo es amplio e incluye fundamentos en matemática aplicada, informática, biología, física estadística, genética, química, evolución y biología de la conservación. La ecología teórica tiene como objetivo explicar una amplia gama de fenómenos en las ciencias de la vida, como el crecimiento y la dinámica de la población , la pesca, la competencia , la teoría evolutiva, la epidemiología, el comportamiento animal y la dinámica de grupo, las redes alimentarias , los ecosistemas, la ecología espacial y los efectos del clima. cambio.
La ecología teórica se ha beneficiado aún más del advenimiento de la capacidad de computación rápida, permitiendo el análisis y visualización de simulaciones computacionales a gran escala de fenómenos ecológicos. Es importante destacar que estas herramientas modernas proporcionan predicciones cuantitativas sobre los efectos del cambio ambiental inducido por el hombre en una variedad de fenómenos ecológicos, como las invasiones de especies, el cambio climático, el efecto de la pesca y la caza en la estabilidad de la red alimentaria y el ciclo global del carbono .
Enfoques de modelado [ editar ]
Como en la mayoría de las otras ciencias, los modelos matemáticos forman la base de la teoría ecológica moderna.
- Modelos fenomenológicos: destile las formas funcionales y distributivas de los patrones observados en los datos, o los investigadores deciden sobre las funciones y la distribución que sean lo suficientemente flexibles como para que coincidan con los patrones que ellos u otros (ecologistas de campo o experimentales) han encontrado en el campo o mediante la experimentación. [3]
- Modelos mecanicistas: modelan los procesos subyacentes directamente, con funciones y distribuciones que se basan en el razonamiento teórico sobre los procesos ecológicos de interés. [3]
- Los modelos deterministas siempre evolucionan de la misma manera desde un punto de partida dado. [4]Representan el comportamiento promedio esperado de un sistema, pero carecen de variación aleatoria . Muchos modelos de dinámica de sistemas son deterministas.
- Los modelos estocásticos permiten el modelado directo de las perturbaciones aleatorias que subyacen a los sistemas ecológicos del mundo real. Los modelos de cadenas de Markov son estocásticos.
- El tiempo continuo se modela usando ecuaciones diferenciales .
- El tiempo discreto se modela usando ecuaciones en diferencias . Estos procesos ecológicos modelo se pueden describir como que ocurren en pasos de tiempo discretos. El álgebra matricial se usa a menudo para investigar la evolución de poblaciones estructuradas por edad o por etapas. La matriz de Leslie , por ejemplo, representa matemáticamente el cambio de tiempo discreto de una población estructurada por edad. [6] [7] [8]
Los modelos se utilizan a menudo para describir procesos de reproducción ecológicos reales de especies únicas o múltiples. Estos pueden ser modelados usando procesos de ramificación estocásticos . Algunos ejemplos son las dinámicas de las poblaciones que interactúan ( competencia de depredación y mutualismo ), que, dependiendo de las especies de interés, pueden modelarse mejor en un tiempo continuo o discreto. Otros ejemplos de tales modelos se pueden encontrar en el campo de la epidemiología matemática, donde las relaciones dinámicas que se van a modelar son las interacciones huésped-patógeno . [5]
La teoría de la bifurcación se utiliza para ilustrar cómo los pequeños cambios en los valores de los parámetros pueden dar lugar a resultados a largo plazo dramáticamente diferentes, un hecho matemático que se puede usar para explicar las drásticas diferencias ecológicas que se producen en sistemas cualitativamente muy similares. [9] Los mapas logísticos son mapeos polinomiales , y se suelen citar como ejemplos arquetípicos de cómo el comportamiento caótico puede surgir de ecuaciones dinámicas no lineales muy simples . Los mapas fueron popularizados en un artículo seminal de 1976 por el ecologista teórico Robert May . [10] La ecuación en diferencias pretende capturar los dos efectos de la reproducción y la inanición.
En 1930, RA Fisher publicó su clásico The Genetical Theory of Natural Selection , que introdujo la idea de que la aptitud dependiente de la frecuencia aporta un aspecto estratégico a la evolución , donde los pagos a un organismo en particular, surgen de la interacción de todos los organismos relevantes. Son el número de descendientes viables de este organismo. [11] En 1961, Richard Lewontin aplicó la teoría de juegos a la biología evolutiva en su Evolución y la Teoría de los Juegos , [12] seguido de cerca por John Maynard Smith , quien en su artículo seminal de 1972, "La teoría de juegos y la evolución de la lucha", [13] define el concepto de laEstrategia evolutivamente estable .
Debido a que los sistemas ecológicos generalmente no son lineales , a menudo no se pueden resolver analíticamente y para obtener resultados sensatos, se deben usar técnicas no lineales, estocásticas y computacionales. Una clase de modelos computacionales que se está volviendo cada vez más popular son los modelos basados en agentes . Estos modelos pueden simular las acciones e interacciones de organismos múltiples y heterogéneos donde las técnicas analíticas más tradicionales son inadecuadas. La ecología teórica aplicada produce resultados que se utilizan en el mundo real. Por ejemplo, la teoría de la cosecha óptima se basa en técnicas de optimización desarrolladas en economía, informática e investigación de operaciones, y se utiliza ampliamente en la pesca . [14]
Ecología de la población [ editar ]
La ecología de la población es un subcampo de la ecología que trata con la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente . [15] Es el estudio de cómo los tamañosde la población de las especies que viven juntas en grupos cambian a lo largo del tiempo y el espacio, y fue uno de los primeros aspectos de la ecología estudiados y modelados matemáticamente.
El crecimiento exponencial [ editar ]
La forma más básica de modelar la dinámica de la población es asumir que la tasa de crecimiento de una población depende solo del tamaño de la población en ese momento y de la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos en una población en un tiempo t es N (t), entonces la tasa de crecimiento de la población viene dada por:
donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseca del organismo. También se puede describir como r = bd, donde b y d son las tasas de nacimientos y muertes invariantes en el tiempo per cápita, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para obtener la solución
- ,
una trayectoria conocida como crecimiento maltusiano , después de Thomas Malthus , quien describió por primera vez su dinámica en 1798. Una población que experimenta crecimiento maltusiano sigue una curva exponencial, donde N (0) es el tamaño inicial de la población. La población crece cuando r> 0 y disminuye cuando r <0 .="" aplicable="" bacterias="" casos="" colonia="" comenzado="" creciendo="" crecimiento="" ejemplo="" el="" en="" es="" est="" font="" han="" impida="" inoculadas="" limitaci="" los="" m="" medios="" modelo="" n="" ninguna="" o="" organismos="" pidamente="" pocos="" por="" que="" r="" restricci="" ricos="" s="" sin="" su="" una="" unos="" y="">
Crecimiento logístico [ editar ]
El modelo de crecimiento exponencial hace una serie de suposiciones, muchas de las cuales a menudo no se sostienen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseco y, con frecuencia, no son invariantes en el tiempo. Una simple modificación del crecimiento exponencial es asumir que la tasa de crecimiento intrínseco varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor es el tamaño de la población, menos recursos hay disponibles, lo que puede resultar en una menor tasa de natalidad y una mayor tasa de mortalidad. Por lo tanto, podemos reemplazar el invariante en el tiempo r con r '(t) = (b –a * N (t)) - (d + c * N (t)), donde a y c son constantes que modulan el nacimiento y la muerte Tasas de forma dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica). Tanto a como c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos asumir como constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial es ahora: [16]
Esto se puede reescribir como: [16]
donde r = bd y K = (bd) / (a + c).
La importancia biológica de K se hace evidente cuando se consideran las estabilidades de los equilibrios del sistema. La constante K es la capacidad de carga de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si el sistema está linealizado, se puede ver que N = 0 es un equilibrio inestable, mientras que K es un equilibrio estable. [dieciséis]
Crecimiento de la población estructurada [ editar ]
Otra suposición del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos dentro de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Este no es un supuesto válido para especies con historias de vida complejas. El modelo de crecimiento exponencial se puede modificar para dar cuenta de esto, mediante el seguimiento del número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, niños de uno, dos y tres años) o diferentes clases por etapas (juveniles, subadultos y adultos). ) por separado, y permitiendo que los individuos en cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es
donde N t es un vector del número de individuos en cada clase en el tiempo t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y la fecundidad de cada clase. La matriz L se conoce como la matriz de Leslie para modelos estructurados por edad , y como la matriz de Lefkovitch para modelos estructurados por etapas . [17]
Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de los datos demográficos de una población específica, se puede usar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya a largo plazo, y cuál será la distribución de edad esperada dentro de la población. . Esto se ha hecho para varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas .
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