La ecología molecular es un campo de la biología evolutiva [1] que se ocupa de la aplicación de la genética de poblaciones moleculares , la filogenia molecular y, más recientemente, la genómica a cuestiones ecológicastradicionales (por ejemplo, diagnóstico de especies, conservación y evaluación de la biodiversidad, relaciones entre especies y áreas, y muchas preguntas en ecología del comportamiento). Es prácticamente sinónimo con el campo de "Genética ecológica", como lo iniciaron Theodosius Dobzhansky , EB Ford , Godfrey M. Hewitt y otros. [2] Estos campos están unidos en su intento de estudiar preguntas de base genética "en el campo" en lugar de en el laboratorio. La ecología molecular está relacionada con el campo de la genética de la conservación .
Los métodos con frecuencia incluyen el uso de microsatélites para determinar el flujo de genes y la hibridaciónentre poblaciones. El desarrollo de la ecología molecular también está estrechamente relacionado con el uso de microarrays de ADN , lo que permite el análisis simultáneo de la expresión de miles de genes diferentes. La PCR cuantitativa también se puede usar para analizar la expresión génica como resultado de cambios en las condiciones ambientales o diferentes respuestas de individuos adaptados de manera diferente.
Diversidad bacteriana [ editar ]
Las técnicas ecológicas moleculares se han utilizado recientemente para estudiar las cuestiones in situ de la diversidad bacteriana. Esto se debe al hecho de que muchos microorganismos no se pueden obtener fácilmente como cepas cultivadas en el laboratorio, lo que permitiría su identificación y caracterización. También se deriva del desarrollo de la técnica de PCR , que permite una rápida amplificación del material genético.
La amplificación de ADN a partir de muestras ambientales utilizando cebadores generales de grupos específicos conduce a una mezcla de material genético que debe ser resuelto antes de la secuenciación e identificación. La técnica clásica para lograr esto es a través de la clonación, que implica la incorporación de fragmentos de ADN amplificados en plásmidos bacterianos . Técnicas como la electroforesis en gel con gradiente de temperatura , permiten un resultado más rápido. Más recientemente, el advenimiento de tecnologías de secuenciación de ADN de próxima generación y costo relativamente bajo, como las plataformas 454 e Illumina , ha permitido la exploración de la ecología bacteriana en relación con los gradientes ambientales de escala continental, como el pH [3] Eso no era factible con la tecnología tradicional.
Diversidad de hongos [ editar ]
La exploración de la diversidad de hongos in situ también se ha beneficiado de las tecnologías de secuenciación de ADN de próxima generación. El uso de técnicas de secuenciación de alto rendimiento ha sido ampliamente adoptado por la comunidad de ecología fúngica desde la primera publicación de su uso en el campo en 2009. [4]Similar a la exploración de la diversidad bacteriana, estas técnicas han permitido estudios fundamentales de alta resolución. preguntas en ecología de hongos como la filogeografía , [5] diversidad de hongos en suelos de bosques, [6] estratificación de comunidades de hongos en horizontes de suelos, [7] y sucesión de hongos en desechos de plantas en descomposición. [8]
La mayoría de las investigaciones de ecología fúngica que aprovechan los enfoques de secuenciación de próxima generación involucran la secuenciación de los amplicones de PCR de regiones conservadas de ADN (es decir, genes marcadores) para identificar y describir la distribución de grupos taxonómicos en la comunidad de hongos en cuestión, aunque investigaciones más recientes se han centrado la secuenciación de genes funcionales amplicones [4] (por ejemplo Baldrian et al. 2012 [7] ). El lugar elegido para la descripción de la estructura taxonómica de las comunidades de hongos ha sido tradicionalmente la región espaciadora transcrita interna (ITS) de los genes de ARN ribosomal [9]Debido a su utilidad en la identificación de hongos a nivel taxonómico de género o especie, [10] y su alta representación en bases de datos de secuencias públicas. [9] Un segundo locus ampliamente utilizado (p. Ej. Amend et al. 2010, [5] Weber et al. 2013 [11] ), la región D1-D3 de losgenes del ARN ribosomal 28S , puede no permitir la clasificación de bajo nivel taxonómico del ITS, [12] [13] pero demuestra un rendimiento superior en la alineación de secuencias y la filogenética . [5] [14] Además, la región D1-D3 puede ser un mejor candidato para la secuenciación con las tecnologías de secuenciación de Illumina . [15]Porras-Alfaro et al. [13] mostró que la precisión de la clasificación de las secuencias de las regiones ITS o D1-D3 se basaba en gran medida en la composición de secuencias y la calidad de las bases de datos utilizadas para la comparación, y las secuencias de mala calidad y la identificación errónea de secuencias en las bases de datos públicas es una preocupación importante. [16] [17] La construcción de bases de datos de secuencias que tienen una amplia representación a través de los hongos y que están a cargo de expertos taxonómicos es un próximo paso crítico. [14] [18]
Las tecnologías de secuenciación de próxima generación generan grandes cantidades de datos, y el análisis de datos de genes marcadores de hongos es un área activa de investigación. [4] [19] Dos áreas principales de preocupación son los métodos para agrupar secuencias en unidades taxonómicas operacionales por la similitud de secuencia y el control de calidad de los datos de secuencia. [4] [19] Actualmente no hay consenso sobre los métodos preferidos para agrupar, [19] y los métodos de agrupamiento y procesamiento de secuencias pueden afectar significativamente los resultados, especialmente para la región de ITS de longitud variable. [4] [19]Además, las especies de hongos varían en la similitud de secuencia intraespecífica de la región ITS. [20]Investigaciones recientes se han dedicado al desarrollo de protocolos flexibles de agrupamiento que permiten que los umbrales de similitud de secuencia varíen según los grupos taxonómicos, que están respaldados por secuencias bien anotadas en bases de datos de secuencias públicas. [18]
Fertilizantes extra-par [ editar ]
En los últimos años, los datos moleculares y los análisis han podido complementar los enfoques tradicionales de la ecología del comportamiento , el estudio del comportamiento animal en relación con su ecología y su historia evolutiva. Un comportamiento que los datos moleculares han ayudado a los científicos a comprender mejor son las fertilizaciones extrapares (EPF), también conocidas como copulaciones extraparares (EPC) . Estos son eventos de apareamiento que ocurren fuera de un vínculo social, como la monogamia y son difíciles de observar. Los datos moleculares han sido clave para comprender la prevalencia y los individuos que participan en los EPF.
Si bien la mayoría de las especies de aves son socialmente monógamas, los datos moleculares han revelado que menos del 25% de estas especies son genéticamente monógamas. [21] Los EPF complican las cosas, especialmente para los individuos masculinos, porque no tiene sentido que una persona cuide de sus descendientes que no son los suyos. Los estudios han encontrado que los varones ajustarán su cuidado parental en respuesta a los cambios en su paternidad. [22] [23] Otros estudios han demostrado que en especies socialmente monógamas, algunos individuos emplearán una estrategia alternativa para tener éxito reproductivo ya que un vínculo social no siempre es igual al éxito reproductivo. [24] [25]
Parece que los EPF en algunas especies están impulsados por la buena hipótesis de los genes [26] (295). En los alcaudones de espalda roja ( Lanius collurio ), los machos extra pares tenían un tarsi significativamente más largo que los machos dentro del par, y todos los descendientes extra par eran machos, lo que apoya la predicción de que las hembras sesgarán hacia los machos cuando se apareen con un macho Hombre "atractivo". [27] En las arrugas domésticas ( Troglodytes aedon) , también se encontró que los descendientes extra-par tenían prejuicios masculinos en comparación con los descendientes internos. [28]
Sin la ecología molecular, sería imposible identificar a los individuos que participan en las EPF y los descendientes que resultan de las EPF.
Aislamiento por distancia [ editar ]
El aislamiento por distancia (EII), al igual que el aislamiento reproductivo, es el efecto de las barreras físicas para las poblaciones que limitan la migración y disminuyen el flujo de genes. Cuanto más corta es la distancia entre las poblaciones, más probable es que los individuos se dispersen y se apareen y, por lo tanto, aumenten el flujo de genes. [29] El uso de datos moleculares, específicamente las frecuencias alélicas de individuos entre poblaciones en relación con su distancia geográfica ayuda a explicar conceptos tales como, dispersión sesgada por el sexo , especiación y genética del paisaje.
La prueba de Mantel es una evaluación que compara la distancia genética con la distancia geográfica y es más apropiada porque no supone que las comparaciones sean independientes entre sí. [30] Hay tres factores principales que influyen en las posibilidades de encontrar una correlación de la EII, que incluyen el tamaño de la muestra, el metabolismo y los taxones. [31] Por ejemplo, según el metanálisis, los ectotermos son más propensos que los endotermos a mostrar una EII mayor.
La teoría Metapoblación [ editar ]
La teoría de la metapoblación dicta que una metapoblación consiste en poblaciones espacialmente distintas que interactúan entre sí en algún nivel y se mueven a través de un ciclo de extinciones y recolonizaciones (es decir, a través de la dispersión). [32] El modelo de metapoblación más común es el modelo de extinción-recolonización que explica los sistemas en los que poblaciones espacialmente distintas se someten a un estocástico.cambios en el tamaño de la población que pueden llevar a la extinción a nivel de la población. Una vez que esto haya ocurrido, los individuos dispersos de otras poblaciones emigrarán y "rescatarán" a la población en ese sitio. Otros modelos de metapoblación incluyen el modelo de fuente-sumidero (modelo isla-continente) donde una (o múltiples) grandes poblaciones centrales producen dispersiones a poblaciones de satélites más pequeñas que tienen una tasa de crecimiento poblacional inferior a uno y no podrían persistir sin la afluencia De la población principal.
La estructura de la metapoblación y las extinciones y recolonizaciones repetidas pueden afectar significativamente la estructura genética de una población. La recolonización de unos pocos dispersores conduce a cuellos de botella poblacionales que reducirán el tamaño efectivo de la población (Ne), acelerarán la deriva genética y agotarán la variación genética. Sin embargo, la dispersión entre poblaciones en la metapoblación puede revertir o detener estos procesos a largo plazo. Por lo tanto, para que las subpoblaciones individuales se mantengan sanas, deben tener un gran tamaño de población o tener una tasa de dispersión relativamente alta con otras subpoblaciones. La ecología molecular se enfoca en el uso de pruebas para determinar las tasas de dispersión entre poblaciones y puede usar relojes molecularespara determinar cuándo se produjeron cuellos de botella históricos. A medida que el hábitat se vuelve más fragmentado, la dispersión entre las poblaciones será cada vez más rara. Por lo tanto, las subpoblaciones que pueden haber sido preservadas históricamente por una estructura de metapoblación pueden comenzar a disminuir. El uso de marcadores mitocondriales o nucleares para monitorear la dispersión junto con los valores de Fst de la población y la riqueza alélica puede brindar una idea de qué tan bien se está desempeñando una población y cómo se desempeñará en el futuro.
Los relojes moleculares [ editar ]
La hipótesis del reloj molecular establece que las secuencias de ADN evolucionan aproximadamente a la misma velocidad y, debido a esto, se puede usar la disimilitud entre dos secuencias para decir cuánto tiempo hace que se separaron unas de otras. El primer paso para usar un reloj molecular es que debe calibrarse en función del tiempo aproximado en que se divergieron los dos linajes en estudio. Las fuentes que se utilizan generalmente para calibrar los relojes moleculares son fósiles o eventos geológicos conocidos en el pasado. Después de calibrar el reloj, el siguiente paso es calcular el tiempo de divergencia dividiendo el tiempo estimado ya que las secuencias divergieron por la cantidad de divergencia de secuencia. El número resultante es la tasa estimada a la que se está produciendo la evolución molecular. El reloj molecular más citado es un reloj de ADNmt "universal" con una divergencia de secuencia de aproximadamente el 2% cada millón de años.[33] Aunque se lo denomina reloj universal, esta idea de reloj "universal" no es realmente posible si se tienen en cuenta las tasas de evolución dentro de las regiones del ADN. Otro inconveniente del uso de relojes moleculares es que, idealmente, deben calibrarse a partir de una fuente de datos independiente distinta de los datos moleculares. Esto plantea un gran problema para los taxones que no se fosilizan ni conservan bien porque es casi imposible calibrar sus relojes moleculares. A pesar de estos inconvenientes, la hipótesis del reloj molecular todavía se usa hoy en día, y ha tenido éxito en los eventos de citas ocurridos desde hace 65 millones de años, como la aparición de mamíferos ancestrales. [34]
Hipótesis de elección de pareja [ editar ]
El concepto de elección de pareja explica cómo los organismos seleccionan a sus parejas basándose en dos métodos principales; La hipótesis de los buenos genes y la compatibilidad genética. La hipótesis de los buenos genes, también conocida como la hipótesis del hijo sexy , sugiere que las hembras elegirán un macho que produzca una descendencia que tendrá mayores ventajas de aptitud física y viabilidad genética . Por lo tanto, las parejas que son más "atractivas" tienen más probabilidades de ser elegidas para aparearse y transmitir sus genes a la siguiente generación. En las especies que exhiben poliandria, las hembras buscarán los machos más adecuados y volverán a aparearse hasta que tengan encontró el mejor esperma para fertilizar sus óvulos. [35] La compatibilidad genética es cuando los compañeros eligen a su pareja en función de la compatibilidad de sus genotipos. El compañero que está haciendo la selección debe conocer su propio genotipo, así como los genotipos de parejas potenciales para poder seleccionar el compañero adecuado. [36] La compatibilidad genética en la mayoría de los casos se limita a rasgos específicos, como el principal complejo de histocompatibilidad en los mamíferos, debido a las complejas interacciones genéticas. Este comportamiento es potencialmente visto en los humanos. Un estudio que analizó la elección de mujeres en hombres basándose en olores corporales concluyó que el olor de los olores estaba influenciado por el MHC y que influyen en la elección de pareja en las poblaciones humanas. [37]
Sexo-sesgada Dispersión [ editar ]
La dispersión sesgada por el sexo, o la tendencia de un sexo a dispersarse entre las poblaciones con más frecuencia que el otro, es un comportamiento común estudiado por los investigadores. Actualmente existen tres hipótesis principales para ayudar a explicar la dispersión sesgada por el sexo. La hipótesis de la competencia de recursos infiere que el sexo más filopátrico (el sexo con mayor probabilidad de permanecer en su territorio natal) se beneficia durante la reproducción simplemente por estar familiarizado con los recursos terrestres natales. Una segunda propuesta para la dispersión sesgada por el sexo es la hipótesis de la competencia de pareja local, que introduce la idea de que los individuos se enfrentan a una competencia de pareja menos con los parientes más alejados de sus terrenos natales que se dispersan. Y la hipótesis de evitar la consanguinidad sugiere que los individuos se dispersan para disminuir la consanguinidad.
El estudio de estas hipótesis puede ser arduo, ya que es casi imposible hacer un seguimiento de cada individuo y su paradero dentro y entre las poblaciones. Para combatir este método que consume tiempo, los científicos han reclutado varias técnicas de ecología molecular para estudiar la dispersión sesgada por el sexo. Un método es la comparación de las diferencias entre los marcadores nucleares y mitocondriales entre las poblaciones. Los marcadores que muestran niveles más altos de diferenciación indican el sexo más filopátrico; es decir, cuanto más permanezca el sexo en el terreno natal, más sus marcadores tomarán una identificación única, debido a la falta de flujo de genes con respecto a ese marcador. Los investigadores también pueden cuantificar la relación de pareja hombre-hombre y mujer-mujer dentro de las poblaciones para comprender qué sexo es más probable que se disperse. Las parejas con valores consistentemente más bajos en un sexo indican el sexo en dispersión. Esto se debe a que hay más flujo de genes en el sexo en dispersión y sus marcadores son menos similares que los individuos del mismo sexo en la misma población, lo que produce un bajo valor de relación. Los valores de FST también se utilizan para comprender los comportamientos de dispersión mediante el cálculo de un valor de FST para cada sexo. El sexo que más se dispersa muestra un valor FST más bajo, que mide los niveles de endogamia entre la subpoblación y la población total. Además, las pruebas de asignación pueden utilizarse para cuantificar el número de individuos de un determinado sexo que se dispersa a otras poblaciones. Un enfoque más matemático para cuantificar la dispersión sesgada por sexo en el nivel molecular es el uso de la autocorrelación espacial. Esta correlación analiza la relación entre la distancia geográfica y la distancia espacial. Se calcula un coeficiente de correlación, o valor de r, y la gráfica de r contra la distancia proporciona una indicación de individuos más relacionados o menos relacionados entre sí que lo esperado.[38]
Loci de rasgo cuantitativo [ editar ]
Un locus de rasgo cuantitativo (QTL) se refiere a un conjunto de genes que controla un rasgo cuantitativo. Un rasgo cuantitativo es uno que está influenciado por varios genes diferentes en lugar de uno o dos. [39] QTLs se analizan utilizando Qst. Qst mira la relación de los rasgos en foco. En el caso de QTLs, las clinas son analizadas por Qst. Un cline (biología) es un cambio en la frecuencia de alelos a través de una distancia geográfica. [39] Este cambio en la frecuencia de alelos provoca una serie de fenotipos variables intermedios que, cuando se asocian con ciertas condiciones ambientales, pueden indicar la selección. Esta selección causa adaptación local, pero aún se espera que haya un alto flujo de genes a lo largo de la clina.
Por ejemplo, las lechuzas en Europa exhiben una clina en referencia a su coloración del plumaje. Sus plumas varían en coloración de blanco a marrón rojizo en todo el rango geológico del suroeste al noreste. [40] Este estudio buscó encontrar si esta variación fenotípica se debía a la selección calculando los valores de Qst en las poblaciones de búhos. Debido a que aún se anticipaba un alto flujo de genes a lo largo de esta línea, se esperaba que la selección actuara sobre los QTL que incurren en rasgos fenotípicos adaptativos a nivel local. Esto se puede determinar comparando los valores de Qst con Fst ( índice de fijación)) valores. Si ambos valores son similares y Fst se basa en marcadores neutros, se puede suponer que los QTL se basaron también en marcadores neutros (marcadores no seleccionados o adaptados localmente). Sin embargo, en el caso de las lechuzas comunes, el valor de Qst fue mucho mayor que el valor de Fst. Esto significa que estaba presente un alto flujo de genes que permite que los marcadores neutros sean similares, indicado por el bajo valor de Fst. Sin embargo, también estuvo presente la adaptación local debido a la selección, en forma de coloración variable del plumaje, ya que el valor de Qst fue alto, lo que indica diferencias en estos loci no neutros. [40] En otras palabras, esta combinación de coloración del plumaje tiene algún tipo de valor adaptativo para las aves.
Índices de fijación [ editar ]
Los índices de fijación se utilizan para determinar el nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones dentro de una población total. F ST es el script utilizado para representar este índice cuando se utiliza la fórmula:
En esta ecuación, H T representa la heterocigosidad esperada de la población total y H S es la heterocigosidad esperada de una subpoblación. Ambas medidas de heterocigosidad se miden en un loci. En la ecuación, los valores de heterocigosidad esperados de la población total se comparan con los valores de heterocigosidad observados de las subpoblaciones dentro de esta población total. Los valores más altos de F ST implican que el nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones dentro de una población total es más significativo. [41] El nivel de diferenciación es el resultado de un equilibrio entre el flujo de genes entre subpoblaciones (disminución de la diferenciación) y la deriva genéticaDentro de estas subpoblaciones (creciente diferenciación); sin embargo, algunos ecologistas moleculares señalan que no se puede suponer que estos factores están en equilibrio. [42] F ST también se puede ver como una forma de comparar la cantidad de endogamia dentro de las subpoblaciones con la cantidad de endogamia para la población total y algunas veces se denomina coeficiente de endogamia. En estos casos, los valores más altos de F ST generalmente implican mayores cantidades de consanguinidad dentro de las subpoblaciones. [43] Otros factores, como las presiones de selección, también pueden afectar los valores de F ST . [44]
Los valores de F ST están acompañados por varias ecuaciones analógicas (F IS , G ST , etc.) Estas medidas adicionales se interpretan de manera similar a los valores de F ST ; sin embargo, se ajustan para acompañar otros factores que F ST puede que no, como la contabilidad de múltiples loci. [45]
Depresión endogámica [ editar ]
La depresión endogámica es la reducción de la condición física y la supervivencia de los hijos de padres estrechamente relacionados. [46] La endogamia se ve comúnmente en poblaciones pequeñas debido a la mayor probabilidad de apareamiento con un familiar debido a la elección limitada de pareja . La endogamia, especialmente en poblaciones pequeñas, es más probable que resulte en tasas más altas de deriva genética , lo que conduce a tasas más altas de homocigosidad en todos los loci de la población y disminución de la heterocigosidad. La tasa de endogamia se basa en la disminución de la heterocigosidad. En otras palabras, la velocidad a la que se pierde la heterocigosidad de una población debido a la deriva genética es igual a la tasa de acumulación de la endogamia en una población. En ausencia de migración, la endogamia se acumulará a una tasa que es inversamente proporcional al tamaño de la población.
Hay dos formas en que puede ocurrir la depresión endogámica. El primero de ellos es a través de la dominación, donde los alelos beneficiosos suelen ser dominantes y los alelos dañinos suelen ser recesivos. El aumento de la homocigosidad resultante de la endogamia significa que los alelos dañinos tienen más probabilidades de expresarse como homocigotos, y los efectos nocivos no pueden ser enmascarados por el alelo dominante beneficioso. El segundo método a través del cual se produce la depresión por endogamia es a través de la sobredominancia , o la ventaja de heterocigotos. Los individuos que son heterocigotos en un locus particular tienen una aptitud más alta que los homocigotos en ese locus. La endogamia conduce a una disminución de la heterocigosidad y, por lo tanto, una disminución de la condición física.
Los alelos deletéreos se pueden eliminar mediante selección natural de poblaciones puras mediante purga genética . A medida que aumenta la homocigosidad, se seleccionarán individuos menos en forma y, por lo tanto, los alelos dañinos se perderán de la población. [47]
Depresión exogámica [ editar ]
La depresión por exceso de raza es la reducción de la aptitud biológica en la descendencia de padres con parentesco distante. La disminución de la condición física debida a la superación se atribuye a una ruptura de complejos de genes coadaptados o relaciones epistáticas favorables. [48] A diferencia de la depresión por endogamia , la depresión por superación pone énfasis en las interacciones entre loci en lugar de dentro de ellos. [48]
Los riesgos de la depresión por exceso de población aumentan con el aumento de la distancia entre poblaciones. Si la mestizaje es limitada y la población es lo suficientemente grande, la presión selectiva que actúa sobre cada generación puede restablecer la condición física. La selección actúa en generaciones criadas utilizando una mayor diversidad para adaptarse al entorno. Esto puede resultar en una mejor condición física entre los hijos que el tipo original de los padres.
Unidades de conservación [ editar ]
Las unidades de conservación son clasificaciones que se usan a menudo en biología de la conservación , genética de la conservación y ecología molecular para separar y agrupar diferentes especies o poblaciones según la varianza genética y la importancia para la protección. [49] Dos de los tipos más comunes de unidades de conservación son:
- Unidades de manejo (MU): las unidades de manejo son poblaciones que tienen niveles muy bajos de flujo de genes y, por lo tanto, pueden diferenciarse genéticamente de otras poblaciones. [49]
- Unidades evolutivamente significativas (UES): las unidades evolutivamente significativas son poblaciones que muestran suficiente diferenciación genética para garantizar su manejo como unidades distintas. [49]
Las unidades de conservación a menudo se identifican utilizando marcadores genéticos neutros y no neutrales, cada uno con sus propias ventajas. El uso de marcadores neutros durante la identificación de la unidad puede proporcionar suposiciones imparciales de la deriva genética y el tiempo desde el aislamiento reproductivo dentro de las especies y las poblaciones, mientras que el uso de marcadores no neutros puede proporcionar estimaciones más precisas de la divergencia evolutiva adaptativa, lo que puede ayudar a determinar el potencial de conservación. Unidad para adaptarse dentro de un determinado hábitat. [49]
Debido a las unidades de conservación, las poblaciones y las especies que tienen niveles altos o diferentes de variación genética pueden distinguirse para gestionar cada una individualmente, lo que en última instancia puede diferir en función de varios factores. En un caso, el salmón del Atlántico ubicado en la Bahía de Fundy recibió un significado evolutivo basado en las diferencias en las secuencias genéticas encontradas entre las diferentes poblaciones. [50] Esta detección de importancia evolutiva puede permitir que cada población de salmón reciba conservación y protección personalizadas en función de su singularidad adaptativa en respuesta a la ubicación geográfica.
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