En las profundidades del océano, la nieve marina es una lluvia continua de detritos en su mayoría orgánicos que caen de las capas superiores de la columna de agua . Es un medio importante para exportar energía de la zona fótica rica en luz a la zona afótica debajo de la cual se conoce como la bomba biológica . La producción de exportación es la cantidad de materia orgánica producida en el océano por la producción primaria que no se recicla ( remineraliza ) antes de que se hunda en la zona afótica.. Debido al papel de la producción de exportación en la bomba biológica del océano , normalmente se mide en unidades de carbono (por ejemplo, mg C m −2 d −1 ). El explorador William Beebeacuñó el término cuando lo observó desde su batisfera. . Como el origen de la nieve marina se encuentra en las actividades dentro de la zona fótica productiva, la prevalencia de la nieve marina cambia con las fluctuaciones estacionales en la actividad fotosintética y las corrientes oceánicas . La nieve marina puede ser una fuente importante de alimento para los organismos que viven en la zona afótica, en particular para los organismos que viven muy dentro de la columna de agua.
Composición [ editar ]
La nieve marina está formada por una variedad de materia principalmente orgánica, incluidos animales muertos o moribundos y fitoplancton , protistas , materia fecal, arena y otros polvos inorgánicos. La mayoría de las partículas atrapadas son más vulnerables a los pastores de lo que serían como individuos que flotan libremente. Los agregados pueden formarse a través de procesos abióticos, es decir, procesos de balasto y bióticos, es decir, sustancias extrapoliméricas (EPS). [1] Estos son polímeros naturales exudados como productos de desecho, principalmente por fitoplancton y bacterias . Moco secretado por zooplancton (en su mayoría salpas , apendicularias y pterópodos)) también contribuyen a los constituyentes de los agregados de nieve marina. [2]Estos agregados crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano.
La nieve marina a menudo se forma durante las floraciones de algas . A medida que se acumula el fitoplancton, se agregan o se capturan en otros agregados, los cuales aceleran la velocidad de hundimiento. En realidad, se considera que la agregación y el hundimiento son un gran componente de las fuentes de pérdida de algas del agua superficial. [3] La mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1,000 metros de su viaje. De este modo, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas.: Como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos de aguas profundas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía. El pequeño porcentaje de material no consumido en aguas poco profundas se incorpora al "fango" fangoso que cubre el fondo del océano, donde se descompone aún más a través de la actividad biológica.
Los agregados de nieve marina exhiben características que se ajustan a la "hipótesis agregada de la rueda que gira" de Goldman. Esta hipótesis afirma que el fitoplancton, los microorganismos y las bacterias viven adheridos a las superficies de los agregados y están involucrados en un rápido reciclaje de nutrientes. Se ha demostrado que el fitoplancton puede absorber nutrientes de pequeñas concentraciones locales de material orgánico (por ejemplo, materia fecal de una célula de zooplancton individual, nutrientes regenerados de la descomposición orgánica por bacterias). [4] A medida que los agregados se hunden lentamente en el fondo del océano, los muchos microorganismos que residen en ellos respiran constantemente y contribuyen en gran medida al circuito microbiano .
Dinámicas agregadas [ editar ]
Los agregados comienzan como la fracción coloidal, que normalmente contiene partículas con un tamaño de entre 1 nm y varios micrómetros. La fracción coloidal del océano contiene una gran cantidad de materia orgánica no disponible para los pastores. Esta fracción tiene una masa total mucho mayor que el fitoplancton o las bacterias, pero no está disponible fácilmente debido a las características de tamaño de las partículas en relación con los consumidores potenciales. La fracción coloidal debe agregarse para estar más biodisponible .
Efecto de lastre [ editar ]
Los agregados que se hunden más rápidamente en el fondo del océano tienen una mayor probabilidad de exportar carbono al fondo marino. Cuanto más prolongado sea el tiempo de residencia en la columna de agua, mayor será la posibilidad de ser rozado. Los agregados formados en áreas con mucho polvo son capaces de aumentar sus densidades en comparación con los agregados formados sin polvo presente y estos agregados con mayor material litogénico también se han correlacionado con los flujos de POC. [5] Los agregados que pueden aumentar su efecto de lastre solo pueden hacerlo en la superficie del océano, ya que no se ha observado que los minerales se acumulen a medida que avanzan por la columna de agua.
Fragmentación [ editar ]
- Una vez que las partículas se han agregado a varios micrómetros de diámetro, comienzan a acumular bacterias, ya que hay suficiente espacio en el sitio para la alimentación y la reproducción. En este tamaño es lo suficientemente grande como para sufrir un hundimiento. También tiene los componentes necesarios para adaptarse a la "hipótesis agregada de la rueda que gira". Alldredge y Cohen (1987) encontraron evidencia de esto, que encontraron evidencia tanto de la respiración como de la fotosíntesis dentro de los agregados, lo que sugiere la presencia de organismos autótrofos y heterótrofos. [6] Durante la migración vertical del zooplancton, la abundancia de agregados aumentó mientras que las distribuciones de tamaño disminuyeron. Se encontraron agregados en el abdomen en el zooplancton, lo que indica que su pastoreo fragmentará agregados más grandes. [7]
- Coagulación superficial
- Los agregados también pueden formarse a partir de coloides atrapados en la superficie de las burbujasascendentes . Por ejemplo, Kepkay et al. encontró que la coagulación de burbujas conduce a un aumento en la respiración bacteriana ya que hay más comida disponible para ellos. [8]
- Filtración
- Las partículas y pequeños organismos que flotan a través de la columna de agua pueden quedar atrapados dentro de los agregados. Sin embargo, los agregados de nieve marina son porosos y algunas partículas pueden pasar a través de ellos.
Microorganismos partícula asociada [ editar ]
Los procariotas planctónicos se definen en dos categorías: vida libre o partícula asociada. Los dos están separados por filtración. Las bacterias asociadas a partículas son a menudo difíciles de estudiar, ya que los agregados de nieve marina a menudo varían en tamaños de 0.2 a 200 μm, los esfuerzos de muestreo son a menudo difíciles. Estos agregados son puntos calientes para la actividad microbiana. Las bacterias son los organismos más abundantes en los agregados, seguidos de las cianobacterias y luego de los nanoflagelados. [9] Los agregados se enriquecieron aproximadamente 10 3 más que el agua de mar. La variabilidad de la frecuencia también puede tener un efecto en las comunidades microbianas de los agregados de nieve marina, ya que las concentraciones son las más altas durante el verano. [9] El mayor componente de la biomasa son los microorganismos eucariotas. Se encontró que los agregados de nieve marina recolectados de la zona batipelágica consistían en gran parte de hongos y laberintulomicetos . Los agregados más pequeños no albergan tantos organismos eucariotas que son similares a los que se encuentran en las profundidades del océano. Los agregados batipelágicos se parecían en su mayoría a los que se encuentran en la superficie del océano. [10]Implica mayores tasas de reminerización en la zona batipelágica.
Numéricamente, el mayor componente de la nieve marina son los procariotas que colonizan los agregados. Las bacterias son en gran parte responsables de la remineralización y fragmentación de los agregados. La remineralización ocurre típicamente por debajo de los 200 m de profundidad. [11]
Las comunidades microbianas que se forman en los agregados varían de las comunidades en la columna de agua. La concentración de microbios adjuntos suele ser órdenes de magnitud mayor que los microbios de vida libre. [12] Los cultivos bacterianos aislados tienen hasta 20 veces más actividad enzimática dentro de las 2 horas posteriores a la unión del agregado. [9] El océano oscuro alberga alrededor del 65% de todas las bacterias pelágicas y Archaea (Whitman et al., 1998)
Anteriormente se pensaba que debido a la fragmentación, las comunidades bacterianas cambiarían a medida que viajaban por la columna de agua. Como se vio en los experimentos, ahora parece que las comunidades que se forman durante la agregación permanecen asociadas con el agregado y cualquier cambio en la comunidad se debe al pastoreo o la fragmentación en lugar de a la formación de nuevas colonias bacterianas. [13]
El ciclo del carbono [ editar ]
El océano profundo alberga más del 98% de la reserva de carbono inorgánico disuelto (DIC). [14] Junto con una rápida tasa de sedimentación que resulta en bajos aportes de carbono orgánico particulado (POC), aún no se ha resuelto qué efecto tienen los microbios en el ciclo global del carbono. Los estudios muestran que los microbios en el océano profundo no están inactivos, sino que son metabólicamente activos y deben participar en el ciclo de los nutrientes no solo por los heterótrofos sino también por los autótrofos. Existe una discrepancia entre la demanda de carbono microbiano en las profundidades del océano y la exportación de carbono desde la superficie del océano. [14] La fijación de DIC se realiza en órdenes de magnitud similares a los microbios heterótrofos en la superficie del océano. Los datos basados en modelos revelan rangos de fijación de DIC de 1 mmol C m −2 d −1a 2.5 mmol C m −2 d −2 . [14]
Microentornos [ editar ]
Los agregados grandes pueden volverse anóxicos, lo que da lugar a metabolismos anaeróbicos. Típicamente, los metabolismos anaeróbicos se limitan a áreas donde es más favorable energéticamente. Debido a la abundancia de bacterias desnitrificantes y reductoras de sulfato, se cree que estos metabolismos son capaces de prosperar dentro de los agregados de nieve marina. En un modelo desarrollado por Bianchi et al., Muestra los diversos potenciales redox dentro de un agregado. [15]
Implicaciones [ editar ]
Debido al tiempo de residencia relativamente largo de la circulación termohalina del océano , el carbón transportado como nieve marina hacia las profundidades del océano por la bomba biológica puede permanecer fuera de contacto con la atmósfera durante más de 1000 años. Es decir, cuando la nieve marina finalmente se descompone en nutrientes inorgánicos y dióxido de carbono disuelto , estos se aíslan efectivamente de la superficie del océano para escalas de tiempo relativamente largas relacionadas con la circulación oceánica . En consecuencia, aumentar la cantidad de nieve marina que llega a las profundidades del océano es la base de varios esquemas de geoingeniería para mejorar el secuestro de carbono en el océano. Nutrición oceánica yla fertilización con hierro busca aumentar la producción de material orgánico en la superficie del océano, con un aumento concomitante en la nieve marina que llega a las profundidades del océano. [16] Estos esfuerzos aún no han producido una fertilización sostenible que efectivamente transporta el carbono fuera del sistema.
El aumento de la temperatura del océano, un indicador proyectado del cambio climático , puede resultar en una disminución en la producción de nieve marina debido a la estratificación mejorada de la columna de agua. El aumento de la estratificación disminuye la disponibilidad de nutrientes de fitoplancton, como nitrato , fosfato y ácido silícico , y podría llevar a una disminución en la producción primaria y, por lo tanto, en la nieve marina.
La nieve marina también ha comenzado a atraer el interés de los microbiólogos , debido a las comunidades microbianas asociadas con ella. Investigaciones recientes indican que las bacterias transportadas pueden intercambiar genes con poblaciones previamente consideradas como aisladas de bacterias que habitan la amplitud del suelo oceánico. En un área tan inmensa puede haber especies aún por descubrir que toleran altas presiones y frío extremo, quizás encontrando uso en bioingeniería y farmacia .
Los vertebrados marinos son vertebrados que viven en ambientes marinos . Estos son los peces marinos y los tetrápodos marinos (principalmente aves marinas , reptiles marinos y mamíferos marinos ). Los vertebrados son un subfilo de cordados que tienen una columna vertebral ( columna vertebral). La columna vertebral proporciona la estructura de soporte central para un esqueleto interno . El esqueleto interno le da forma, soporte y protección al cuerpo y puede proporcionar un medio para anclar aletas o extremidades al cuerpo. La columna vertebral también sirve para albergar y proteger elmédula espinal que se encuentra dentro de la columna.
Peces marinos [ editar ]
Los peces se dividen en dos grupos principales: peces con esqueletos internos óseos y peces con esqueletos internos cartilaginosos . La anatomía y fisiología de los peces generalmente incluye un corazón de dos cámaras , ojos adaptados para ver bajo el agua y una piel protegida por escamas y mucosidad . Por lo general, respiran extrayendo oxígeno del agua a través de las branquias . Los peces usan aletas para impulsarse y estabilizarse en el agua. Más de 33,000 especies de peces han sido descritas a partir de 2017, [1] de las cuales aproximadamente 20,000 son peces marinos. [2]
Pez sin mandíbula [ editar ]
El hagfish forma una clase de alrededor de 20 especies de peces marinos formadores de limo en forma de anguila . Son los únicos animales vivos conocidos que tienen un cráneo pero no una columna vertebral . Las lampreas forman una superclase que contiene 38 especies conocidas de peces sin mandíbulas . [3] La lamprea adulta se caracteriza por una boca de succión con forma de embudo dentada. Aunque son bien conocidos por aburrirse en la carne de otros peces para chupar su sangre , [4] solo 18 especies de lampreas son en realidad parásitas. [5]Juntos, el hagfish y la lamprea son el grupo hermano de los vertebrados. El hagfish vivo sigue siendo similar al hagfish desde hace unos 300 millones de años. [6] Las lampreas son un linaje muy antiguo de vertebrados, aunque su relación exacta con los hagfishes y los vertebrados con mandíbulas aún es un tema de disputa. [7] El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que el hagfish está más estrechamente relacionado con las lampreas, [8] y también lo son los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de craniata. [9]
Pteraspidomorphi es una clase extinta de los primeros peces sin mandíbula ancestrales a los vertebrados mandíbulas. Las pocas características que comparten con estos últimos ahora se consideran primitivas para todos los vertebrados .
Los peces cartilaginosos [ editar ]
Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas , tienen mandíbulas y esqueletos hechos de cartílago enlugar de hueso . Megalodon es una especie de tiburón extinto que vivió entre 28 y 1.5 Ma. Se parecía mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande con longitudes de fósiles que alcanzaban los 20,3 metros (67 pies). [10] Encontrado en todos los océanos [11] fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [10] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina. [12] El tiburón de Groenlandiatiene la vida útil más larga conocida de todos los vertebrados, alrededor de 400 años. [13]
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Pez huesudo [ editar ]
Los peces óseos tienen mandíbulas y esqueletos hechos de hueso en lugar de cartílago . Alrededor del 90% de las especies de peces del mundo son peces óseos. Los peces óseos también tienen placas duras y óseas llamadas opérculo que les ayudan a respirar y proteger sus agallas, y con frecuencia poseen una vejiga natatoriaque utilizan para controlar mejor su flotabilidad.
Los peces óseos pueden dividirse aún más en aquellos con aletas lobuladas y aquellos con aletas de rayos . Las aletas del lóbulo tienen la forma de lóbulos carnosos soportados por tallos óseos que se extienden desde el cuerpo. [16] Las aletas del lóbulo evolucionaron hacia las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, por lo que, por extensión, uno de los primeros antepasados de los humanos fue un pez con aletas en el lóbulo. Aparte de los celacantos y los peces pulmonados, los peces con aletas lobuladas están ahora extintos. El resto de los peces modernos tienen aletas de raya. Estos están hechos de bandas de piel soportadas por espinas (rayos) óseas o córneas que se pueden erigir para controlar la rigidez de la aleta.
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Tetrápodos marinos [ editar ]
Un tetrapod (griego para cuatro pies ) es un vertebrado con extremidades (pies). Los tetrápodos evolucionaron de los antiguos peces con aletas del lóbulo hace unos 400 millones de años durante el Período Devónico,cuando sus primeros ancestros emergieron del mar y se adaptaron a la vida en la tierra . [17] Este cambio de un plan corporal para respirar y navegar en agua de gravedad neutral a un plan corporal con mecanismos que permiten que el animal respire aire sin deshidratarse y moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos que se conocen. [18] [19] Los tetrapodos pueden dividirse en cuatro clases: anfibios ,Reptiles , aves y mamíferos .
Los tetrápodos marinos son tetrápodos que regresaron de la tierra al mar nuevamente. Los primeros retornos al océano pueden haber ocurrido tan temprano como el Período Carbonífero [20], mientras que otros retornos ocurrieron tan recientemente como el Cenozoico , como en los cetáceos, pinnípedos , [21] y varios anfibios modernos . [22]
Anfibios [ editar ]
Los anfibios (griegos para ambos tipos de vida ) viven parte de su vida en el agua y parte en la tierra. En su mayoría requieren agua fresca para reproducirse. Unos pocos habitan el agua salobre, pero no hay verdaderos anfibios marinos. [23] Sin embargo, ha habido informes de anfibios que invaden las aguas marinas, como la invasión del Mar Negro por el híbrido natural Pelophylax esculentus reportado en 2010. [24]
Reptiles [ editar ]
Los reptiles (latín tardío para arrastrarse o gatear ) no tienen una etapa larvaria acuática, y de esta manera son diferentes a los anfibios. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamosos son vivíparas , al igual que algunos clados acuáticos extintos [25] : el feto se desarrolla dentro de la madre, contenido en una placenta en lugar de una cáscara de huevo . Como amniotas , los huevos de reptiles están rodeados de membranas de protección y transporte, que se adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos., con algunos brindando atención inicial a sus crías.
Algunos reptiles están más estrechamente relacionados con las aves que otros reptiles, y muchos científicos prefieren hacer de Reptilia un grupo monofilético que incluya a las aves. [26] [27] [28] [29] Extant reptiles no aviares que habitan o frecuente del mar incluyen tortugas marinas , serpientes de mar , tortugas de agua dulce , la iguana marina , y el cocodrilo de agua salada . Actualmente, de las aproximadamente 12,000 especies y subespecies de reptiles existentes , solo alrededor de 100 se clasifican como reptiles marinos. [30]
Excepto por algunas serpientes marinas, la mayoría de los reptiles marinos existentes son ovíparas y necesitan regresar a tierra para poner sus huevos. Aparte de las tortugas marinas, las especies generalmente pasan la mayor parte de sus vidas en o cerca de la tierra en lugar de en el océano. Las serpientes marinas generalmente prefieren las aguas poco profundas cercanas a la tierra, alrededor de las islas, especialmente las aguas que están algo protegidas, así como cerca de los estuarios. [31] [32] A diferencia de las serpientes terrestres, las serpientes marinas han desarrollado colas aplanadas que les ayudan a nadar. [33]
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Algunos reptiles marinos extintos , como los ictiosaurios , evolucionaron para ser vivíparos y no tenían ningún requisito para regresar a la tierra. Los ictiosaurios se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años. El antepasado terrestre del ictiososaurio no tenía características ya en su parte posterior o cola que podrían haber ayudado a lo largo del proceso evolutivo. Sin embargo, el ictiososaurio desarrolló una aleta dorsal y la cola que mejoró su capacidad para nadar. [34] El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [35]Los primeros reptiles marinos surgieron en el Pérmico . Durante el Mesozoico, muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , nohosaurios , placodontes , tortugas marinas , tálatostáurios y tátilosuchianos . Los reptiles marinos eran menos numerosos después de la extinción en masa al final del Cretácico .
Aves [ editar ]
Las aves marinas se adaptan a la vida dentro del medio marino . A menudo se les llama aves marinas . Si bien las aves marinas varían mucho en su estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo exhiben una sorprendente evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han resultado en adaptaciones similares. Los ejemplos incluyen albatros , pingüinos , alcatraces y alcas .
En general, las aves marinas viven más tiempo, se reproducen más tarde y tienen menos crías que las aves terrestres, pero invierten mucho tiempo en ellas. La mayoría de las especies anidan en colonias , que pueden variar en tamaño desde unas pocas docenas de aves hasta millones. Muchas especies son famosas por emprender largas migraciones anuales , cruzar el ecuador o circunnavegar la Tierra en algunos casos. Se alimentan tanto en la superficie del océano como debajo de ella, e incluso se alimentan entre sí. Las aves marinas pueden ser altamente pelágicas.Costeras o, en algunos casos, pasar una parte del año lejos del mar por completo. Algunas aves marinas caen en picado desde las alturas, sumergiéndose en el agua y dejando senderos similares a los de un vapor, similares a los de los aviones de combate. [36] Los alcatraces se sumergen en el agua a una velocidad de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen bolsas de aire debajo de la piel en la cara y el pecho, que actúan como envoltorios de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.
Las primeras aves marinas evolucionaron en el período Cretácico , y surgieron las modernas familias de aves marinas en el Paleógeno .
Mamíferos [ editar ]
Los mamíferos (del latín para el pecho ) se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias que en las hembras producen leche para alimentar (criar) a sus crías. Hay alrededor de 130 especies de mamíferos marinos vivos y recientemente extintos , como focas , delfines, ballenas , manatíes , nutrias marinas y osos polares . [37]No representan un taxón distinto o una agrupación sistemática, sino que están unificados por su dependencia del entorno marino para la alimentación. Tanto los cetáceos como los sirenios son totalmente acuáticos y, por lo tanto, son habitantes obligados del agua. Las focas y los leones marinos son semiacuáticos; pasan la mayor parte del tiempo en el agua, pero necesitan regresar a tierra para realizar actividades importantes como el apareamiento , la cría y la muda . En contraste, tanto las nutrias como el oso polar están mucho menos adaptados a la vida acuática. Su dieta también varía considerablemente: algunos pueden comer zooplancton ; otros pueden comer pescado, calamares, mariscos y pastos marinos; y unos pocos pueden comer otros mamíferos.
En un proceso de evolución convergente , los mamíferos marinos, como los delfines y las ballenas, desarrollaron su plan corporal para ser paralelo al plan corporal fusiforme aerodinámico de los peces pelágicos . Las patas delanteras se convirtieron en aletas y las patas traseras desaparecieron, reapareció una aleta dorsal y la cola se transformó en una poderosa casualidad horizontal . Este plan de cuerpo es una adaptación para ser un depredador activo en un entorno de alto arrastre . Se produjo una convergencia paralela con el ichthyosaur ahora extinto . [38]
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