La floración primaveral es un fuerte aumento en la abundancia de fitoplancton (es decir, el stock) que generalmente ocurre a principios de primavera y dura hasta fines de primavera o principios de verano. Este evento estacional es característico de las aguas templadas del Atlántico norte, subpolares y costeras. [1] [2] Lasfloraciones de fitoplancton se producen cuando el crecimiento supera las pérdidas, sin embargo, no existe una definición universalmente aceptada de la magnitud del cambio o el umbral de abundancia que constituye una floración. La magnitud, la extensión espacial y la duración de una floración dependen de una variedad de factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos incluyen disponibilidad de luz, nutrientes, temperatura y procesos físicos que influyen en la disponibilidad de luz, [1] [2] [3] [4][5] y los factores bióticos incluyen el pastoreo, la lisis viral y la fisiología del fitoplancton. [6] Los factores que conducen a la iniciación de la floración aún se debaten activamente (ver Profundidad crítica ).
Mecanismo clasico [ editar ]
En la primavera, hay más luz disponible y la estratificación de la columna de agua ocurre a medida que las temperaturas en aumento calientan las aguas superficiales (lo que se conoce como estratificación térmica). Como resultado, se inhibe la mezcla vertical y el fitoplancton y los nutrientes se incorporan a la zona eufótica. [1] [2] Esto crea un ambiente comparativamente alto de nutrientes y alta luz que permite un rápido crecimiento del fitoplancton. [1] [2] [7]
Junto con la estratificación térmica, las floraciones de primavera se pueden desencadenar por la estratificación de la salinidad debido a la entrada de agua dulce, proveniente de fuentes tales como la escorrentía del río. Este tipo de estratificación se limita normalmente a las zonas costeras y estuarios, incluida la bahía de Chesapeake. [8] El agua dulce influye en la productividad primaria de dos maneras. Primero, debido a que el agua dulce es menos densa, descansa sobre el agua de mar y crea una columna de agua estratificada. [1] En segundo lugar, el agua dulce a menudo transporta nutrientes [3] que el fitoplancton necesita para llevar a cabo procesos, incluida la fotosíntesis.
Los aumentos rápidos en el crecimiento del fitoplancton, que suelen ocurrir durante la floración primaveral, se deben a que el fitoplancton puede reproducirse rápidamente en condiciones óptimas de crecimiento (es decir, niveles altos de nutrientes, luz y temperatura ideales, y pérdidas mínimas por pastoreo y mezcla vertical). En términos de reproducción, muchas especies de fitoplancton pueden duplicarse al menos una vez por día, lo que permite aumentos exponenciales en el tamaño del stock de fitoplancton. Por ejemplo, el tamaño de la población de una población que se duplica una vez por día aumentará 1000 veces en solo 10 días. [2] Además, hay un retraso en la respuesta de pastoreo del zooplancton herbívoroal inicio de las floraciones, que minimizan las pérdidas de fitoplancton. Este retraso se produce porque hay una baja abundancia de zooplancton en el invierno y muchos zooplancton, como los copépodos, tienen tiempos de generación más prolongados que el fitoplancton. [2]
Las floraciones primaverales generalmente duran hasta fines de la primavera o principios del verano, momento en el cual la floración se colapsa debido al agotamiento de nutrientes en la columna de agua estratificada y al aumento de la presión de pastoreo por zooplancton. [1] [2] [3] [5] El nutriente más limitante en el ambiente marino es típicamente nitrógeno (N). Esto se debe a que la mayoría de los organismos no pueden fijar el nitrógeno atmosférico en formas utilizables (es decir, amonio, nitrito o nitrato). Sin embargo, con la excepción de las aguas costeras, se puede argumentar que el hierro (Fe) es el nutriente más limitante porque se requiere para fijar nitrógeno, pero solo está disponible en pequeñas cantidades en el ambiente marino, proveniente de tormentas de polvo y lixiviación. de las rocas. [2] fósforoTambién puede ser limitante, particularmente en ambientes de agua dulce y regiones costeras tropicales. [2]
Durante el invierno, la turbulencia provocada por el viento y la temperatura del agua de refrigeración destruyen la columna de agua estratificada formada durante el verano. Esta descomposición permite la mezcla vertical de la columna de agua y repone los nutrientes de las aguas profundas a las aguas superficiales y el resto de la zona eufótica . Sin embargo, la mezcla vertical también causa grandes pérdidas, ya que el fitoplancton se transporta por debajo de la zona eufótica (por lo que su respiración excede la producción primaria). Además, la iluminación reducida (intensidad y duración diaria) durante el invierno limita las tasas de crecimiento.
Mecanismos alternativos [ editar ]
Históricamente, las floraciones han sido explicadas por la hipótesis de la profundidad crítica de Sverdrup , que dice que las floraciones son causadas por la acumulación de la capa mixta. De manera similar, Winder y Cloern (2010) describieron las floraciones de primavera como una respuesta al aumento de la temperatura y la disponibilidad de luz. [3] Sin embargo, recientemente se han ofrecido nuevas explicaciones, incluidas las floraciones que se producen debido a:
- Acoplamiento entre el crecimiento de fitoplancton y el pastoreo de zooplancton. [9]
- El inicio de la estratificación de la superficie cercana a la primavera. [10]
- Mezcla de la columna de agua, en lugar de estratificación [11]
- Baja turbulencia [12]
- Aumento de la intensidad lumínica (en ambientes de aguas poco profundas). [2]
Hacia el norte, la progresión [ editar ]
En latitudes mayores , las floraciones de primavera tienen lugar más tarde en el año. Esta progresión hacia el norte se debe a que la primavera se produce más tarde, lo que retrasa la estratificación térmica y aumenta la iluminación que promueve las floraciones. Un estudio de Wolf y Woods (1988) mostró evidencia de que las floraciones de primavera siguen la migración hacia el norte de la isoterma de 12 ° C, lo que sugiere que las floraciones pueden controlarse por limitaciones de temperatura, además de la estratificación. [1]
En latitudes altas, la estación cálida más corta generalmente resulta en una floración a mediados del verano. Estas floraciones tienden a ser más intensas que las floraciones primaverales de las áreas templadas porque hay una mayor duración de la luz del día para que se produzca la fotosíntesis. Además, la presión de pastoreo tiende a ser más baja debido a que las temperaturas generalmente más frías en latitudes más altas desaceleran el metabolismo del zooplancton. [1]
Especies de sucesión [ Editar ]
La floración primaveral a menudo consiste en una serie de floraciones secuenciales de diferentes especies de fitoplancton. La sucesión ocurre porque diferentes especies tienen una absorción óptima de nutrientes en diferentes concentraciones ambientales y alcanzan sus picos de crecimiento en diferentes momentos. Los cambios en las especies dominantes de fitoplancton son probablemente causados por factores biológicos y físicos (es decir, ambientales). [2] Por ejemplo, la tasa de crecimiento de diatomeas se limita cuando el suministro de silicato se agota. [1] [2] [13] Dado que otros fitoplancton, como los dinoflagelados , no requieren el silicato , sus tasas de crecimiento continúan aumentando.
Por ejemplo, en ambientes oceánicos, las diatomeas (diámetro de las células mayores de 10 a 70 µm o más) generalmente dominan primero porque son capaces de crecer más rápido. Una vez que el silicato se agota en el medio ambiente, las diatomeas son sucedidas por dinoflagelados más pequeños. [1] [2] [13] Este escenario se ha observado en Rhode Island, [14] [15] [16] , así como en Massachusetts y Cape Cod Bay. [7] Al final de una floración primaveral, cuando la mayoría de los nutrientes se han agotado, la mayoría de la biomasa total de fitoplancton es fitoplancton muy pequeño, conocido como ultraphytoplankton (diámetro celular <5 10="" a="" font="" m="" nbsp="">[2]El ultrafitoplancton puede mantener niveles bajos, pero constantes, en ambientes con escasez de nutrientes porque tienen una mayor área de superficie a volumen , lo que ofrece una tasa de difusión mucho más efectiva . [1] [2] Los tipos de fitoplancton que comprenden una floración pueden determinarse mediante el examen de los pigmentos fotosintéticos variables que se encuentran en los cloroplastos de cada especie. [2]
La variabilidad y la influencia del cambio climático [ editar ]
La variabilidad en los patrones (por ejemplo, el momento de inicio, la duración, la magnitud, la posición y la extensión espacial) de los eventos anuales de floración de primavera ha sido bien documentada. [3] [5] Estas variaciones ocurren debido a las fluctuaciones en las condiciones ambientales, como la intensidad del viento, la temperatura, la entrada de agua dulce y la luz. En consecuencia, los patrones de floración de primavera son probablemente sensibles al cambio climático global .
Se han encontrado enlaces entre temperatura y patrones de floración primaveral. Por ejemplo, varios estudios han reportado una correlación entre el inicio temprano de la floración primaveral y los aumentos de temperatura con el tiempo. [3] Además, en Long Island Sound y en el Golfo de Maine, las floraciones comienzan más tarde en el año, son más productivas y duran más en los años más fríos, mientras que los años más cálidos se presentan antes, las floraciones más cortas son de mayor magnitud. [5]
La temperatura también puede regular los tamaños de floración. En la bahía de Narragansett, Rhode Island, un estudio realizado por Durbin et al. (1992) [17] indicaron que un aumento de 2 ° C en la temperatura del agua dio como resultado un cambio de tres semanas en la maduración del copépodo, Acartia hudsonica , que podría aumentar significativamente la intensidad de pastoreo del zooplancton. Oviatt et al. (2002) [4] notaron una reducción en la intensidad y la duración de la floración primaveral en años en que las temperaturas del agua en el invierno eran más cálidas. Oviatt et al. sugirió que la reducción se debió al aumento de la presión de pastoreo, que potencialmente podría ser lo suficientemente intensa como para evitar que se produzcan floraciones de primavera.
Miller y Harding (2007) [18] sugirieron que el cambio climático (que influye en los patrones del clima invernal y las afluencias de agua dulce) fue responsable de los cambios en los patrones de floración de primavera en la Bahía de Chesapeake. Descubrieron que durante los años cálidos y húmedos (a diferencia de los años fríos y secos), la extensión espacial de las floraciones era mayor y se posicionaba más hacia el mar. Además, durante estos mismos años, la biomasa fue mayor y la biomasa máxima ocurrió más tarde en la primavera.
Las capas finas son congregaciones de fitoplancton y zooplancton en la columna de agua que se descubrieron con los avances en la instrumentación y las tecnologías de despliegue permitieron muestras en las escalas temporales y espaciales donde se revelaron los patrones. Aunque pueden extenderse por kilómetros, las capas delgadas tienen solo unas pocas decenas de centímetros de espesor vertical . Tienen distintas firmas físicas, biológicas , químicas , ópticas y acústicas . Capas delgadas de fitoplancton o zooplanctonpuede contener densidades de organismos que varían hasta 1000 veces las que se encuentran justo arriba o debajo de la estructura. Estas extraordinarias concentraciones de material vivo deben tener implicaciones importantes para muchos aspectos de la ecología marina (p. Ej., Dinámica de crecimiento del fitoplancton, pastoreo de micro y macrozooplancton , comportamiento, historias de vida, depredación, floraciones de algas nocivas), así como para la óptica y acústica del océano. Las capas finas se producen en una amplia variedad de entornos oceánicos, incluidos estuarios, fiordos, bahías y el océano abierto, y a menudo se asocian con alguna forma de estructura vertical en la columna de agua, como una picoclinina , y en zonas de flujo reducido .
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Este artículo incluye una lista de referencias , pero sus fuentes siguen sin estar claras porque no tiene suficientes citas en línea . ( Octubre de 2012 ) (Aprenda cómo y cuándo eliminar este mensaje de plantilla )
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El Van Veen Grab Sampler es un instrumento para tomar muestras de sedimentos en ambientes acuáticos. Por lo general, es un cubo de concha de acero inoxidable . Con este instrumento se pueden extraer muestras de hasta 20 cm de profundidad de aproximadamente 0,1 m 2 . Puede ser ligero (aproximadamente 5 kg ) y de baja tecnología . La versión más pequeña incluso cabe en el equipaje de mano . La muestra fue inventada por Johan van Veen (un ingeniero holandés) en 1933.
Un inconveniente del uso de esta muestra es que tiende a perturbar los sedimentos más de lo que lo hace un corer .
Mecanismo [ editar ]
Mientras se deja caer el instrumento al agua, las dos palancas con cubosen sus extremos se extienden como una tijera abierta. Las palancas se bloquean en esta posición y se desbloquean al golpear el suelo. Cuando se tira de la cuerda hacia arriba nuevamente, los dos cubos se cierran y toman una muestra del fondo marino .
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