Biología - Teoría y evolución celular

LA MEMBRANA PLASMÁTICA

CARACTERES GENERALES

-La membrana plasmática posee una estructura básica común a todas las células, aunque cada tipo celular contiene proteínas específicas que contribuyen al control del intercambio de sustancias, según las necesidades.

-Sólo se puede estudiar al M.E. y, por primera vez lo hizo Robertson (1957).

-Presenta las siguientes características:

a)Es una estructura continua que rodea a la célula.

b)Tiene un espesor de 75-100 A.

c)Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada.

ESTRUCTURA Y PROPIEDADES

-Es una estructura altamente especializada cuyo estudio se ha realizado sobre las membranas de los eritrocitos humanos.

-La membrana plasmática está constituida por una bicapa lipídica, en la que se incluyen proteínas y glúcidos, al igual que todas las membranas biológicas, sea cual sea su origen. Su proporción es lo que varía, dependiendo del tipo de membrana.

-La disposición de los componentes de la membrana se recoge en el modelo de Singer y Nicholson (1972), conocido como modelo del mosaico fluido, según el cual:

a)las membranas biológicas son estructuras fluidas y asimétricas.

b)sus componentes se integran formando un mosaico.

c)está compuesta por una bicapa lipídica, proteínas y glúcidos.

  

1) BICAPA LIPÍDICA:

-Constituye la estructura básica de la membrana y es una barrera altamente selectiva para el paso de sustancias.

-Está compuesta fundamentalmente por fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol. Éstos constan de un extremo polar hidrofílico, hacia el exterior, y un extremo hidrofóbico hacia el interior.

-Los lípidos de la membrana se difunden libremente a través de la bicapa mediante distintos movimientos: desplazamiento lateral, rotación sobre su eje, flexión y "flip-flop" (salto de un lado a otro de la bicapa).

-La bicapa lipídica confiere a la membrana unas propiedades muy importantes por su significado biológico:

a) Fluidez:

Viene determinada por el movimiento de los lípidos y por la composición de la bicapa; cuantos más ácidos grasos saturados existen, mayor es la viscosidad (menos fluidez).

La presencia de colesterol regula la fluidez y, además, le da estabilidad: a más colesterol, más rigidez.

b) Asimetría:

Viene determinada por la composición lipídica de las dos mitades de la bicapa. También las proteínas y los glúcidos confieren asimetría.

c) Autoensamblaje y autosellado:

Los lípidos de la membrana, y en general los fosfolípidos, cuando se rompen, tienen una tendencia natural a ensamblarse y constituir bicapas que cierran espontáneamente y forman vesículas esféricas (ello es debido al carácter anfipático que tienen los ácidos grasos).

El autosellado es una consecuencia del autoensamblaje, y consiste en que si se rompen o separan los fosfolípidos, se reorganizan y se unen de nuevo, restableciéndose la bicapa.

2) LAS PROTEÍNAS:

-Son componentes fundamentales que realizan funciones específicas:

a)pueden transportar determinadas moléculas fuera y dentro de la célula; concretamente:

-las proteínas canal y translocadoras > difusión facilitada (transporte pasivo).

-proteínas bomba > transporte activo.

b)pueden asociarse al citoesqueleto y a moléculas o compuestos de la matriz extracelular (proteínas estructurales).

c)son capaces de actuar como receptores específicos de señales químicas del medio externo.

d)pueden servir como enzimas catalizadoras de procesos asociados a la membrana (proteínas enzimáticas).

-Las proteínas se encuentran inmersas en la bicapa lipídica dotando también de asimetría a la membrana; según cuál sea su situación se llaman:

a)proteínas integrales (70% del total): atraviesan parcial o totalmente la membrana.

b)proteínas periféricas: se encuentran en uno u otro lado de la membrana, unidas covalentemente a otras proteínas integrales.

-En general:

a)las proteínas integrales tienen un papel, sobre todo, estructural y también de canal.

b)las proteínas periféricas corresponden, sobre todo, a enzimas y bombas.

c)muchas están implicadas directamente en los procesos de transporte activo.

d)las misiones de estas proteínas no son autoexcluyentes.

3) LOS GLÚCIDOS:

-Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas, contribuyendo igualmente a la asimetría de la membrana.

-Se unen por enlaces covalentes tanto a los lípidos como a las proteínas, constituyendo una cubierta celular llamada glucocálix, que se encuentra en continuidad con la matriz extracelular, aunque es difícil establecer el límite entre ambas.

-Se desconocen bastante las funciones que pueden tener, aunque se creen relacionadas con receptores específicos.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

-La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio extracelular y como un filtro altamente selectivo que permite la entrada, la salida y la permanencia de ciertas moléculas esenciales. La finalidad es el manteniendo constante el medio intracelular.

-Los mecanismos de filtro (transporte) son distintos dependiendo del tamaño de las partículas (pequeñas o grandes).

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS:

-El transporte a través de la bicapa lipídica se puede realizar por dos mecanismos:

1)Transporte pasivo:

-Es un tipo de difusión en el que una molécula atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentración o del gradiente electroquímico, y además dicha molécula ha de ser soluble en agua.

-Se puede realizar de dos modos:

a) Difusión simple:

Se produce cuando las pequeñas moléculas sin carga atraviesan la membrana por sí solas (caso del agua, dióxido de carbono y hormonas esteroídicas).

La membrana plasmática, sin embargo, es totalmente impermeable a todos las moléculas con carga (iones) por muy pequeñas que sean.

b) Difusión facilitada:

Permite el paso de moléculas polares (iones, azúcares, aminoácidos y otros metabolitos).

Para que tenga lugar es necesaria la presencia de proteínas de transporte y la existencia de un gradiente electroquímico. (El transporte se realiza siempre a favor del gradiente).  

-Existen dos tipos de proteínas de transporte:

a)Translocadoras: 

Se unen a la molécula específica que van a transportar y sufren un cambio conformacional que permite el paso de la sustancia al otro lado de la membrana.

Estas sustancias son, generalmente, iones orgánicos, azúcares, amionoácidos, etc.

b)Canal o compuerta:

Constituyen poros llenos de agua que, cuando están abiertos, permiten el paso de 

determinadas sustancias que, en general, suelen ser iones inorgánicos.

2)Transporte activo:

-Se realiza en contra del gradiente electroquímico y con consumo de energía (ATP).

-Para que se lleve a cabo son imprescindibles dos condiciones:

a)la existencia de proteínas translocadoras que actúan como bombas en contra del gradiente.

b)el consumo de energía, que proviene casi siempre de la hidrólisis del ATP.

-El transporte activo se encarga de mantener la diferencia de potencial de membrana.  

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS GRANDES:

-Las células realizan dos procesos específicos para poder tomar y secretar sustancias a través de su membrana: la endocitosis y la exocitosis. 

Ambos mecanismos son una clara manifestación y expresión de la dinámica específica existente en la membrana plasmática.

1)Endocitosis:

-Es el mecanismo por el cual las células toman partículas del medio externo mediante invaginación de la membrana plasmática, hasta formar una vesícula intracelular (endosoma).

-Hay dos tipos de endocitosis:

a) Pinocitosis:

Implica la incorporación de pequeñas gotas de fluido extracelular.

b) Endocitosis mediada por receptor:

Permite la captura específica de proteínas y de pequeñas sustancias extracelulares, aunque deben cumplirse ciertas condiciones para llevarse a término:

· la presencia de un receptor en la membrana.

· la presencia de un ligando (sustancia que va a ser ingerida).

· la interacción ligando-receptor y la formación de una vesícula.

-La fagocitosis es una forma especial de endocitosis mediante la cual la célula ingiere partículas de gran tamaño, restos celulares e incluso bacterias. Las vesículas formadas se llaman fagosomas, los cuales se fusionan con los lisosomas constituyendo los fagolisosomas, encargados de degradar (digerir) el material ingerido.

2)Exocitosis:

-Mecanismo mediante el que se vierten al exterior macromoléculas intracelulares encerradas en vesículas (cuerpos residuales).

-Estas macromoléculas pueden ser liberadas de dos formas:

a)de manera continua, como ocurre con las glándulas de secreción externa.

b)de modo intermitente, ya que han de esperar una señal mediada por un mensajero químico (hormona) que, al unirse a los receptores de membrana, provoca la exocitosis.

La membrana celular o plasmática es la envoltura que rodea a la célula pero no lo aísla del medio sino que hace que el interior celular pueda relacionarse con otras células. Su grosor es de unos 75 angstroms por lo que sólo puede ser vista a través de un microscopio electrónico.

La membrana está formada principalmente por lípidos y proteínas (entre los que glicolípidos, fosfolípidos, glicoproteínas, etc.), siendo los lípidos la base estructural gracias a su condición de moléculas amfipàtiques (que pueden formar bicapas lipídicas a la hora de agrupar -se en micelas , formando micelas bicapa) e insolubles en agua.

Además, la composición de los lípidos afecta a la fluidez, teniendo en cuenta que cuanto más dobles enlaces existen (insaturaciones en las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos), la fluidez será mayor. Otros lípidos como el colesterol también regulan la fluidez (hay que tener en cuenta, sin embargo, que estos sólo se encuentran en células animales, a excepción de algunos casos puntuales, como en las células de la fruta del aguacate, que contienen colesterol).

Cuanto más colesterol haya, menos fluida será la membrana; este sistema es lógico que no exista en las células vegetales, porque estas están limitadas por la pared celular y, por tanto, no pueden expandirse hasta explotar, no necesitan un refuerzo de unión entre las moléculas de la membrana plasmática.

Esta estructura es prácticamente la misma en todas las llamadas membranas celulares (las membranas plasmáticas y las membranas de los orgánulos que pertenecen al sistema endomembranós). Sin embargo, no son exactamente iguales químicamente.

Además, en las células eucariotas animales podemos encontrar una estructura adherida compuesta por glicolípidos y glicoproteínas que se encuentra en el medio externo de la membrana plasmática llamado glicocalze o glicocálix ; esta desarrolla unas funciones distintas de las propias de la membrana plasmática y hay que considerarla aparte.

Funciones de la membrana celular

• Define la extensión celular.
• Separa el medio interno del externo.
• Transporte molecular : controla la entrada y salida de moléculas e iones y transporta moléculas del interior al exterior de la célula.
• Participa en la transmisión del impulso nervioso, recepción de estímulos.
• Establece uniones con otras células

Composición química

La composición química de la membrana plasmática ha sido estudiada a partir de las membranas de eritrocitos humanos. Teniendo en cuenta su peso, la membrana plasmática de una célula eucariota está formada aproximadamente por:

• Hasta un 50% Lípidos
• Hasta un 50% Proteínas
• Y entre 2-10% Glúcidos que forman parte del glicocálix .

Como el peso de las proteínas es notablemente superior al de los lípidos, tenemos que por cada molécula proteica hay una cincuentena de lípidos (1:50).

Organización macromolecular

La membrana plasmática presenta el modelo de mosaico fluido. Mediante criofractura se separan las dos capas para su estudio. Cada trozo se llama hemimembrana.

• Hemimembrana externa . Tiene ahora dos capas, la que ya existía, y otra exoplàsmica.
• Hemimembrana interna . La cara nueva que aparece es en la que se encuentran las proteínas.

Lípidos de la membrana

Fosfolípidos (los más abundantes)

Colesterol y glicolípidos

Características

Los fosfolípidos, en contacto con el medio acuoso, forman espontáneamente estructuras de bicapa. La manera de evitar que las colas hidrofóbicas de los extremos toquen con el agua es autosegellar y formar compartimentos cerrados. Estos compartimentos cerrados que generan los fosfolípidos tienen, como ya hemos dicho antes, dos caras:

• La cara “EE” (extraplasmàtica). Está en contacto con el medio externo.
• La cara “c” (citosólica). Está en contacto con el citosol.

Fluidez bidireccional

La membrana plasmática es una estructura dinámica donde los fosfolípidos pueden moverse de acuerdo a los siguientes movimientos:

• Movimiento lateral (difusión o desplazamiento lateral. Muy frecuente)
• Rotación (giros sobre su propio eje)
• Flexión (movimiento de las colas)
• Flip-flop (cambio de una cara de la membrana a la otra, es energéticamente muy desfavorable. Se precisa la acción de las enzimas flipasa )

La célula regula la fluidez de la membrana modificando la composición lipídica. Por ejemplo, la presencia de insaturaciones en las colas de los fosfolípidos dificulta el empaquetamiento de los fosfolípidos y hace aumentar la fluidez de la membrana, ya que en un doble enlace químico (insaturación) la cadena hidrocarbonada “se tuerce”, lo que dificulta que las moléculas se puedan agrupar.

La fluidez bidireccional de la membrana hace posible procesos como la división celular, la fecundación, la locomoción, la secreción, la fagocitosis , etc.

Asimetría

Asimetría transversal : la composición lipídica de las dos monocapas es diferente. Presencia de glicolípidos en la monocapa “y” (extraplasmàtica). Presencia mayoritaria de fosfolípidos de carga negativa en la monocapa “c” (citosólica).

Asimetría lateral : hay zonas de la membrana donde se concentran determinados tipos de lípidos; constituyendo los microdominis lipídicos .

Diversidad en la composición

Existen diferencias en la composición lipídica de la membrana plasmática de los diferentes tipos de células en un mismo organismo. También entre las diferentes membranas celulares: membrana del retículo endoplasmático , membrana del núcleo , membrana plasmática, etc.

Proteínas de la membrana plasmática

Características

• Son las responsables de la mayoría de las funciones.
• La cantidad y el tipo de proteína dependerá de la función que tenga la membrana.
• Además cantidad de proteína, más actividad.
• Distribución asimétrica: la parte glicosada siempre está junto extracitosólico.
• Diversidad en la composición.
• Capacidad de difundir por la membrana: difusión lateral.

Funciones

• Transportadores de iones, monosacáridos, aminoácidos.
• Conectoras: conexiones entre células.
• Receptoras de señales (no se ha confundir con la función del ya llamado glicocalze, que proporciona a la célula el hecho de poder ser reconocida y que reconoce estímulos externos por medio de los receptores de membrana).
• Enzimas: adenilato, ciclasa.

Tipo

Según el tipo de unión a la membrana, las proteínas pueden ser integrales o periféricas.

Proteínas integrales

Establecen enlaces covalentes con lípidos de la membrana.

Proteínas integrales transmembrana

Atraviesan la membrana en forma de hélice α (unipas o multipaso) o de barril β.

Participan en el transporte de moléculas.

La parte no citosólica suele estar glicosilada y con puentes disulfuro.

Son las más frecuentes.

Ejemplo: glicoforina.

Proteínas integrales no transmembrana

Es muy frecuente el enlace glicosídico o GPI entre la proteína y el glucolípidos fosfatidilinositol. Otros tipos de enlace son el amino y el tioéster.

Proteínas periféricas

Establecen uniones no covalentes con proteínas integrales de la membrana y son más frecuentes en la cara del citosol . Ejemplos: espectrina y anquirina .

Mecanismos de restricción de la movilidad de las proteínas de membrana

Agregados proteicos

Las proteínas quedan acumuladas y inmovilizadas en un punto concreto de la membrana.

Tipo

• Agregados proteicos de la misma membrana (bacterias)
• Agregados proteicos de la matriz extracelular
• Agregados proteicos del citoesqueleto
• Agregados proteicos de la membrana de una célula vecina

Microdominis lipídicos

Los microdominis lipídicos son zonas ricas en esfingolípidos y colesterol, donde la membrana es muy poco fluida y las proteínas quedan inmovilizadas.

Glicocalze

Es una zona rica en carbohidratos que rodea la membrana plasmática de las células eucariotas.

Composición química

Cadenas de oligosacáridos de glicoproteínas, glicolípidos y proteoglicanos.

Glicoproteínas y proteoglicanos secretados en el exterior de la célula y que han quedado retenidos en el glicocálix.

Funciones de reconocimiento celular

Se realiza a través de las cadenas de oligosacárido del glicocálix por dos razones:

• La gran diversidad de combinación de los monosacáridos.
• La posición expuesta de los oligosacáridos del glicocálix.

Interviene en:

• El desarrollo embrionario (un glicolípido hace diferenciar la mórula).
• Interacciones celulares (fecundación, procesos patológicos, inmunológicos, formación de tejidos, etc.).
• Procesos neoplásicos.

Diferenciaciones morfológicas de la membrana plasmática

Son diferenciaciones morfológicas para realizar determinadas funciones. Se encuentran en células aisladas y en células de tejidos. Existen dos tipos de diferenciaciones:

Digitaciones

Funciones

• Incrementar la superficie celular.
• Intercambios con el medio extracelular.
• Reserva de superficie (células aisladas como los macrófagos o los óvulos).

Tipo

• Microvellosidades : En células intestinales están en el dominio apical. En macrófagos y óvulos, recubren toda la superficie.
• Invaginaciones : Son “entradas” de la membrana plasmática en el interior de la célula. Permiten la reabsorción de moléculas.
• Interdigitaciones : Están situadas en el dominio lateral de las células epiteliales. Permiten el intercambio de moléculas entre células adyacentes. En células de la vejiga también actúan de reserva de superficie.