ANATOMÍA ANIMAL

LA DE LOS ARTRÓPODOS

Antena unirrámea de un coleóptero de la familia de los Tenebrionidae.

En los artrópodos, los apéndices unirrámeos son aquellos apéndices provistos de un solo eje o rama.¹​

La estructura básica ideal de los apéndices de los artrópodos consta de una parte basal o proximal, que sirve como punto de unión con el cuerpo, y una parte distal que, en principio, tiene función locomotora.

Dependiendo de la morfología de dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfológicos de apéndices, los apéndices unirrámeos, con un solo eje (típicos de los artrópodos terrestres, como los quelicerados, los miriápodos y los insectos), y los birrámeos, con dos ejes.

Estructura de los apéndices unirrámeos[editar]

En los apéndices unirrámeos la zona proximal se denomina coxopodio o coxito, y la distal, telopodio o telopodito. Ambas están constituidas por un número variable de artejos.

El coxopodio posee a menudo expansiones denominadas exitos, situadas en la parte externa, y enditos, localizadas en la parte interna.

Los apéndices unirrámeos son típicos de los artrópodos terrestres, como los arácnidos, los miriápodos y los insectos.¹​

No hay acuerdo sobre qué tipo de apéndice apareció primeiro en el curso de la evolución. Se barajaron las tres hipótesis posibles, es decir, que el modelo primitivo era unirrámeo, que el modelo primitivo era birrámeo, y que los apéndices unirrámeos y birrámeos se originaron de modo independiente.

Artejos de la pata de una araña:
1. Coxa. 2. Trocánter. 3. Fémur. 4.Patela. 5. Tibia. 6. Metatarso. 7.Tarso. 8. Pretarso (uñas).

En zoología se denomina artejo a cada una de las partes en que se dividen los apéndices —patas, antenas, palpos, etc.— de los artrópodos.¹​²​

Como sinónimo culto también se usa la voz artículo.³​

Ambas voces se usan también en botánica.

Etimología[editar]

La palabra artejo derva del latín articŭlus,³​ 'articulación', 'juntura de los huesos' (o de los miembros) (y 'los mismos membros'), 'nudo' (de los dedos o de las plantas), 'parte', 'división.⁴​

Anatomía[editar]

Los artrópodos se caracterizan por su simetría bilateral, por la metamerización, es decir, la división de su cujerpo en segmentos o metámeros, por sus apéndices articulados, y por su exoesqueleto. En la mayor parte de ellos los metámeros pueden diferir por su desarrollo, su estructura o su función, y también pueden ser distintos en las diversas regiones del cuerpo (cabeza, tórax y abdomen, algunas veces, como en los crustáceos y en los arácnidos, fusionadas las dos primeras formando un cefalotórax). En todos los metámeros que componen su cuerpo, excepto el acron (primer segmento de la cabeza) y el telson ou pixidio, poseen típicamente un par de apéndices articulados con el cuerpo y constituidos por una sucesión de partes, los artejos o artículos, articulados entre sí, que es precisamente la característica a la que deben su nombre. Estos apéndices, fundamentalmente semejantes entre sí, fueron destinados en principio para la locomoción, pero en el curso de la evolución, por un lado, desaparecieron algunos, y por otro, se diversificaron en relación con las distintas funciones que debían desarrollar. Los apéndices se articulan en el segmento comprendido entre el tergito y el esternito, y ocupan una posición lateral si estos están igualmente desarrollados, pero se desplazan ventralmente si el esternito se reduce.⁵​⁶​

Cada apéndice está constituido normalmente por un número determinado de segmentos, los artejos o artículos, articulados entre sí y móviles con relación al segmento precedente mediante músculos propios. Además, los artículos de los apéndices se pueden agrupar en secciones fundamentales, que probablemente representan la huella de una subdivisión primaria del apéndice primitivo de los artrópdos, a la que se sobrepone, en el curso de la evolución, una subdivisión secundaria correspondiente a los segmentos actuales. Inicialmente, el apéndice debió estar constituido por una pieza basal, el coxito, y por otra distal, el telopodio o telopodito, que muy pronto se subdividiría en dos secciones: femoral y tibial. Finalmente, cada una de estas tres secciones alcanzaría la actual estructura en segmentos o artejos:

• coxito: precoxa, coxa y base;
• región femoral: preisquio, isquio y mero;
• región tibial: carpo, propodio y dáctilo.

Dado que los segmentos correspondientes en los diversos grupos de artrópodos fueron designados con diferentes nombres, y que tales denominaciones se conservaron a pesar de que se demostró su equivalencia, basándose en investigaciones de filogenia da las distintas clases de artrópodos y en estudios morfológicoscomparados, a continuación se incluye un cuadro comparativo de las homologías establecidas hasta ahora. Sin embargo, algunas de ellas son inciertas y no están aceptadas completamente.

Correspondencia entre los artejos apendiculares de las principales clases de artrópodos

Secciones	Artejos típicos	Merostomados	Arácnidos	Crustáceos	Diplópodos / Quilópodos	Insectos
coxito	precoxa — coxa base	— — coxa	— — coxa	(precoxopodio) coxopodio basipodio	— — coxa	(subcoxa) trocantin coxa
telopodito (sección femoral)	preisquio isquio mero	— prefémur fémur	— trocánter fémur	(preisquiopodio) isquiopodio meropodio	(trocánter I) trocánter II fémur	— trocánter fémur
telopodito (sección tibial)	carpo propodio dáctilo	(rótula) + tibia tarso postarso	rótula / tibia basitarso tarso / pretarso	carpopodio porotopodio dactilopodio	tibia tarso pretarso	tibia tarso pretarso

 buche es una bolsa membranosa que forma parte del sistema digestivo en algunos animales, comunicando con el esófago y teniendo como función el acumular alimento para digerirlo lentamente.

En las aves, el buche almacena, humedece y ablanda los alimentos. El buche tiene mayor desarrollo en las aves granívoras que en las carroñeras.

En los insectos, sobre todo en los que tienen alimentación discontinua, el buche, ubicado en el extremo posterior del esófago, tiene la misma función, almacenar los alimentos. Esto diferencia la velocidad de ingestión de la de digestión ya que muchos necesitan comer muy rápido pero ésta será una de las pocas oportunidades que tenga para hacerlo. Mientras mayor sea la dificultad para conseguir alimento mayor será el tamaño del buche.

El buche no tiene propiedades químicas, solo mecánicas, es decir que no secreta enzimas. Aun así permite que la saliva humedezca el alimento.

En las sanguijuelas el buche permite que éstas almacenen sangre hasta cinco veces el tamaño de su cuerpo.

Cabeza de insecto (Odonata).

El céfalon, cefalón o cabeza es el tagma más anterior del cuerpo de los artrópodos. Es el resultado de la fusión de los primeros segmentos o metámeros. El término céfalon se usa preferentemente en trilobites y crustáceos, mientras que cabeza se aplica en especial a miriápodos y hexápodos. Los artrópodos son los invertebrados con un grado más alto de cefalización.

Características[editar]

El céfalon es el resultado de la tagmatización, fenómeno por el cual algunos segmentos o metámeros contiguos se diferencian del resto y en muchas ocasiones se fusionan para formar una estructura más o menos compacta en la cual se pierde la segmentación original. El proceso de cefalización conduce a la desaparición de la metamería primitiva y a la modificación de los apéndices correspondientes a cada metámero, los cuales adquieren función táctil (antena), prénsil (quelíceros, pedipalpos) o masticadora (mandíbula, maxilas). Los escleritos de los distintos metámeros están también fusionados formando una estructura compacta denominada cápsula cefálica, que protege los elementos interiores.

Estructura[editar]

El número de metámeros que forman la cabeza de los artrópodos queda evidenciado por la estructura del cerebro y del ganglio subesofágico, que son las masas ganglionares que se encuentran en dicho tagma. Así, puede deducirse que la cabeza está formada por la fusión completa de seis metámeros más el acronpresegmentario:

• Segmento I o metámero preantenal. Lleva los órganos visuales (ojos simples, ocelos y/o ojos compuestos).
• Segmento II o metámero antenular. Lleva el primer par de antenas (anténulas) (el único en miriápodos y hexápodos).
• Segmento III. En crustáceos lleva el segundo par de antenas y por ello se denomina metámero antenal; en quelicerados lleva los quelíceros y se llama metámero queliceral; en miriápodos y hexápodos no lleva apéndices, y se llama metámero intercalar o metámero premandibular.
• Segmentos IV. En mandibulados (crustáceos, miriápodos y hexápodos) lleva las mandíbula; en quelicerados lleva los pedipalpos.
• Segmento V. En mandibulados lleva el primer par de maxilas (maxílulas); en quelicerados lleva el primer par de patas.
• Segmento VI. En mandibulados lleva el segundo par de maxilas (labio en hexápodos); en quelicerados lleva el segundo par de patas.

La fusión de los segmentos IV, V y VI origina el ganglio subesofágico de los mandibulados, que inerva las piezas bucales y por ello recibe el nombre de gnatocerebro (de gnathos, "mandíbula").

Cerebro[editar]

El cerebro de los artrópodos está formado por la fusión de los tres pares de ganglios de los tres primeros segmentos del cuerpo, de modo que se puede distinguir tres regiones:

• Protocerebro (primer par de ganglios). Inerva los órganos visuales.
• Deutocerebro (segundo par de ganglios). Inerva las antenas. Falta en los quelicerados.
• Tritocerebro (tercer par de ganglios). Inerva los quelíceros (quelicerados) o el segundo par de antenas (crustáceos).

Los escleritos de la cabeza están también fusionados entre sí, formando una estructura compacta denominada cápsula cefálica.

Nuevas interpretaciones[editar]

Como puede comprobarse según expuesto más arriba, los quelicerados no tienen segmento II que es el portador de las antenas, y por tanto carecen de ellas. los quelíceros son los apéndices del segmento III, que serían por tanto homólogos del segundo par de antenas de los crustáceos. Esta es la interpretación clásica que ha predominado entre los zoólogos durante el siglo XX.¹​

No obstante, estudios comparados de genes homeobox aportan fuertes evidencias de que los quelicerados sí tienen segmento II (y deutocerebro) y son en realidad un linaje con siete segmentos cefálicos: el segmento I lleva los ojos, el II los quelíceros, el III los pedipalpos, y los segmentos IV a VII llevan las patas locomotoras; los quelíceros aparecen así como homólogos de las antenas de los mandibulados. Por tanto, el prosoma de los quelicerados sería en realidad la cabeza y no la fusión de cabeza y tórax, como se había supuesto hasta ahora; el opistosoma sería homólogo del tórax de los mandibulados y no del abdomen.²​³​⁴​

En la siguiente tabla se indica de manera comparada la segmentación de la cabeza y la localización de sus distintos apéndices en crustáceos, miriápodos, insectos y quelicerados (según la interpretación clásica y según los nuevos datos procedentes de la expresión de los genes homeobox); los apéndices de una misma línea son homólogos:

Segmento	Crustáceos	Miriápodos e Insectos	Quelicerados (clásica)	Quelicerados (nueva)
I	Ojos	Ojos	Ojos	Ojos
II	Primer par de antenas	Antenas	atrofiado	Quelíceros
III	Segundo par de antenas	sin apéndices	Quelíceros	Pedipalpos
IV	Mandíbulas	Mandíbulas	Pedipalpos	Primer par de patas
V	Primer par de maxilas	Primer par de maxilas	Primer par de patas	Segundo par de patas
VI	Segundo par de maxilas	Segundo par de maxilas	Segundo par de patas	Tercer par de patas
VII				Cuarto par de patas

Diagrama de un malacostráceo. El cefalotórax incluye el cefalón y el tórax.

El cefalotórax es la parte del cuerpo de los crustáceos y arácnidosformada por la unión de la cabeza y el tórax en una única unidad funcional.

En los crustáceos se acostumbra a denominar pereion, que es un tipo de cefalotórax cubierto por un caparazón y en el cual hay, en general, un par de ojos, dos pares de antenas, tres de piezas bucales y cinco de patas locomotoras.

El término cefalotórax no debería usarse para designar la parte anterior del cuerpo de los arácnidos, ya que no es homóloga del cefalotórax de los crustáceos; el término apropiado es el de prosoma. En el cefalotórax se encuentran 8 ojos simples y carecen de antenas y alas, pero en cambio tienen patas sensoriales denominadas pedipalpos y numerosos pelos sensitivos en su cuerpo, esto es en el caso de los arácnidos.