ESTUDIOS DE LA BIOLOGÍA

La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.¹​²​ Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los de especie, población, organismosindividuales y molecular (evolución molecular).³​ Toda la vida en la Tierraprocede de un último antepasado común universal que existió entre hace 3800 y 3500 millones de años.⁴​⁵​

La palabra evolución se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su obra Consideration sur les corps organisés.⁶​⁷​ No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos,⁸​ y la hipótesisde que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.⁹​ Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,¹⁰​ quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y aportó un mecanismo de cambio, al que llamó selección natural; lo que consolidó el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.²​

La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad científica dedicada a su estudio;²​ sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua investigación científica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas especies.¹¹​¹²​ Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».²​ Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.¹³​ Actualmente siguen surgiendo hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.

La evolución como un hecho probado[editar]

Evidencia del proceso evolutivo[editar]

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierradescienden de un último antepasado común universal.¹⁶​ Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.¹⁷​

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado.¹⁸​ Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma función. Los estudios anatómicos han encontrado homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado modificaciones adaptativas.¹⁹​ Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.²​

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los peces.²⁰​

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.²¹​¹⁰​ Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.²²​²³​

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológicadel proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.²⁴​

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.²⁵​ El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular.²⁶​ Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.²⁷​

El origen de la vida[editar]

Artículo principal: Abiogénesis

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que estos proceden.²⁸​ No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.²⁹​ Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.³⁰​

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.³¹​³²​ Las bacterias, los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.³³​ La falta de indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.²⁵​³⁴​ Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,³⁵​ o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas.³⁶​ Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo, desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en el proceso denominado panspermia.³⁷​ sin embargo, esta hipótesis no explica cómo y donde apareció la vida extraterrestre.

La evolución de la vida en la Tierra[editar]

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.³⁸​Los tres dominiosestán coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.

Artículo principal: Historia de la vida

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su presencia en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años.³⁹​ Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.⁴⁰​⁴¹​⁴²​

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaban oxígeno, que comenzó a acumularse en la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y transformó definitivamente la composición de esta.⁴³​⁴²​ La aparición de una atmósfera rica en oxígeno tras el surgimiento de organismos fotosintéticos puede también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos de hierro posteriores. La abundacia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la respiración celular aeróbica, que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.⁴⁴​

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace 3000 a 4000 millones de años,⁴⁵​⁴⁶​ pasaron miles de millones de años sin ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,⁴⁷​ hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integración de bacterias en otras células procariotas, formando una asociación cooperativa entredenominada endosimbiosis.⁴⁸​ Las bacterias incorporadas a sus células hospedantes y estas iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.⁴⁹​ Un segundo evento independiente de endosimbiosis llevó a la formación de los cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de años, aunque probablemente los atributos clave de su fisiología evolucionaron antes.⁵⁰​⁴²​⁵¹​

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico.⁴⁵​⁵²​⁵³​ Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios.⁵⁴​ No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos unicelulares no relacionados.⁵³​ En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.⁵⁵​

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de los filosanimales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.⁵⁶​ Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.⁵⁷​⁵⁸​ Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros animales.⁵⁹​ Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos 200 millones de años, y las aves, hace 100 millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.⁴¹​

Teorías científicas acerca de la evolución[editar]

Historia del pensamiento evolucionista[editar]

Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».⁶⁰​

Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugirió que los primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los animales terrestres.⁶¹​ Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros seres vivos provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o una causa final.⁶²​ Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento en su época;⁶³​ es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».⁶⁴​⁶⁵​

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las especies biológicas cambian. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.⁶⁶​ Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.⁶⁷​

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente—,⁶⁸​ la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.⁶⁹​

En el siglo XVIII, la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a nivel de géneros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.⁷⁰​

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución y propuso que los organismos, es toda su variedad, habían evolucionado desde formas simples creadas por Dios y postuló que los responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.⁸​ Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificaba la desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.⁷¹​⁷²​

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución, llamándola también teoría de Darwin-Wallace.⁶⁵​

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en el año 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en características anatómicas funcionales, Geoffroy daba más importancia a la morfología. La distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de investigación, conocidos respectivamente como anatomía funcional y anatomía trascendental. Gracias al trabajo del anatomista británico Richard Owen, los dos puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teoría de la evolución de Darwin.⁷³​⁷⁴​

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.⁷⁵​

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que Gregor Mendel llevó a cabo a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.⁷¹​ Este enfoque combinado, que aplica un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.⁷⁶​

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformador» responsable de la transmisión de la información genética.⁷⁷​ En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la era de la biología molecular y condujeron a la interpretación de la evolución como un proceso molecular.

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.⁷⁸​

Darwinismo[editar]

Artículo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.
Fotografía de Julia Margaret Cameron.

Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,¹¹​ al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la selección natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo, se acepta la denominación de «Lamarck-Darwin-Wallace» para referirse a este estadio.²​

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Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo

El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell(1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.⁷⁹​ Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envió a Asa Gray en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, ⁸⁰​⁸¹​ Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.⁸²​ Sin embargo, en su Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.⁸³​

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a continuación:²​

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.

2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo[editar]

Véase también: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes(1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.⁸⁴​ El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aportó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que el desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la reproducción sexual en cada generación introduce nuevas variaciones en la población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad de la población y determina el curso del cambio evolutivo.⁸⁵​ El neodarwinismo enriqueció el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» en 1889,⁸²​ incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.²​

Síntesis evolutiva moderna[editar]

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.⁸⁶​ En contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primacía a la selección natural y postulaba la genética mendeliana como el mecanismo de transmisión de caracteres entre generaciones, la teoría sintética incorporó datos de campos diversos de la biología, como la genética molecular, la sistemática y la paleontología e introdujo nuevos mecanismos para la evolución. Por estas razones, se trata de diferentes teorías aunque a veces se usen los términos indistintamente.⁸⁷​⁸⁸​⁸⁹​

De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887-1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).⁸⁸​

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».⁹⁰​⁹¹​ De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».⁹²​

La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.

• Los entes dónde actúa la evolución son las poblaciones de organismos y no los individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, lo expresó la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional».⁹³​ Esta idea llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.⁹⁴​⁹⁵​
• La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por la recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas durante la reproducción sexual— y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2^N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4^N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 10⁴⁵ gametos genéticamente diferentes y más de 10⁹⁰descendientes genéticamente diferentes.

• La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del acervo genético― puede ser significativa.

• La especiación puede definirse como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se vuelven incapaces de hibridarse».⁹⁶​ Se han descubierto y estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree que el aislamiento geográfico de la población fundadora es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados y es probable que la especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.⁹⁷​ Sin embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.⁹⁸​

• Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.

• La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución―el origen de las razas y variedades, y de las especies―.

Síntesis evolutiva moderna[editar]

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Posteriormente se descubrió la relación de la mayoría de las características hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos de las moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinación genética.

Variabilidad[editar]

Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones.

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.⁹⁹​ La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de cada alelo fluctúa, siendo más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un gen dado desaparece cuando se produce la fijación de un alelo que ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.¹⁰⁰​

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.¹⁰¹​ A pesar de la constante introducción de variantes nuevas a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.¹⁰²​ Sin embargo, aun pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.¹⁰³​

Mutación[editar]

Artículo principal: Mutación

Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular o por la exposición a radiación, sustancias químicas o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.¹⁰⁴​¹⁰⁵​¹⁰⁶​ Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70 % de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.¹⁰⁷​

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie.¹⁰⁸​ Debido a los efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,¹⁰⁴​ la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios,¹⁰⁹​ que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente.¹⁰⁸​ Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,¹¹⁰​ lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunesde los organismos que afectan.¹¹¹​

La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.¹¹²​¹¹³​¹¹⁴​ Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.¹¹⁵​¹¹⁶​ Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para detectar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.¹¹⁷​ Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.¹¹⁸​¹¹⁹​ También pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas secuencias de ADN.¹²⁰​¹²¹​¹²²​

Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, en el género Homo tuvo lugar una fusión cromosómica que dio lugar al cromosoma 2 de los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.¹²³​ No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosómica: el flujo genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a través del tiempo.¹²⁴​

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.¹²⁵​ Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.¹⁰⁵​ Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.¹²⁶​

Recombinación genética[editar]

Artículo principal: Recombinación genética

Véase también: Evolución del sexo

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.¹²⁷​ La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.¹²⁸​ La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede aumentar también las tasas de evolución.¹²⁹​¹³⁰​¹³¹​ No obstante, la existencia de la reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos, indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes.¹³²​ Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que la combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.¹³³​

Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina ligamiento.¹³⁴​ Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que aumenta la proporción dentro de la población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).¹³⁵​ Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los mamíferos o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas se acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).¹³⁶​¹³⁷​ De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas,¹³⁸​ además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables de genes. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo que implica un crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith.¹³⁹​¹³⁸​ Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva,¹⁴⁰​¹⁴¹​ que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.¹⁴²​ El escritor científico Matt Ridley, que popularizó el término en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y sus parásitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parásitos.

Genética de poblaciones[editar]

Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.¹⁴³​ Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.¹⁴⁴​

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.¹⁴⁵​ En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.