apoplasto es el espacio fuera de la membrana plasmática dentro del cual el material puede difundirse libremente. Se interrumpe por la tira de Casparianen las raíces , por los espacios aéreos entre las células de la planta y por la cutícula de la planta .
Estructuralmente, el apoplasto está formado por el continuo de las paredes celulares de las células adyacentes, así como por los espacios extracelulares, formando un compartimiento de nivel de tejido comparable al simplasto . La ruta apoplástica facilita el transporte de agua y solutos a través de un tejido u órgano. [1] Este proceso se conoce como transporte apoplástico .
El apoplast es importante para toda la interacción de la planta con su entorno. La principal fuente de carbono ( dióxido de carbono ) necesita ser solubilizada en el apoplasto antes de que se difunda a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma de la célula ( cimplasto ) y es utilizada por los cloroplastos durante la fotosíntesis . En las raíces, los iones se difunden en el apoplasto de la epidermis antes de difundirse en el symplast o, en algunos casos, son captados por canales iónicos específicos y son arrastrados por la corriente de transpiración de la planta., lo que también ocurre completamente dentro de los límites del apoplasto. Del mismo modo, todas las moléculas gaseosas emitidas y recibidas por las plantas, como las hormonas vegetales y otras feromonas,deben pasar el apoplasto. En suelos pobres en nitratos, la acidificación del apoplasto aumenta la extensibilidad de la pared celular y la tasa de crecimiento de la raíz. Se cree que esto es causado por una disminución en la captación de nitrato (debido al déficit en el medio del suelo) y suplantado con un aumento en la captación de cloruro. La H + ATPasa aumenta el flujo de salida de H +, acidificando así el apoplasto. [2] El apoplast es también un sitio para la comunicación de célula a célula. Durante el estrés oxidativo local , peróxido de hidrógeno y superóxido.Los aniones pueden difundirse a través del apoplasto y transportar una señal de advertencia a las células vecinas. Además, una alcalinización local del apoplasto debida a dicho estrés puede viajar en cuestión de minutos al resto del cuerpo de la planta a través del xilema y desencadenar la resistencia sistémica adquirida . [3]El apoplast también desempeña un papel importante en la resistencia a la toxicidad y resistencia del aluminio. La exclusión de iones de aluminio en el apoplasto previene los niveles tóxicos que inhiben el crecimiento de los brotes, reduciendo los rendimientos de los cultivos.
Historia [ editar ]
El término apoplast fue acuñado en 1930 por Münch para separar el símbolo "vivo" del apoplast "muerto". [5] [6]
Transporte apoplásica [ editar ]
La vía apoplástica es una de las dos vías principales para el transporte de agua en las plantas, la otra es la vía simplásica. En el transporte apoplástico, el agua y los minerales fluyen hacia arriba a través del apoplast hacia el xilema en la raíz. [7] La concentración de solutos transportados en órganos de superficie se establece mediante una combinación de importación del xilema, absorción por células y exportación por el floema. [8] La velocidad de transporte es más alta en el apoplasto que en el symplast. [9] Este método de transporte también representa una mayor proporción del transporte de agua en los tejidos de las plantas que el transporte sintético. [10]La vía apoplástica también participa en la exclusión pasiva. Algunos de los iones que entran a través de las raíces no llegan al xilema. Los iones son excluidos por las membranas plasmáticas de las células endodérmicas.
ascenso de la savia en el tejido del xilema de las plantas es el movimiento ascendente de agua y minerales desde la raíz hasta la corona. El xilema es un tejido complejo formado por células vivas y no vivas. Las células conductoras en el xilema son típicamente no vivientes e incluyen, en varios grupos de plantas, miembros de vasos y traqueidas. Ambos de estos tipos de células tienen paredes celulares secundarias gruesas, lignificadas y mueren en la madurez. Aunque se han propuesto varios mecanismos para explicar el fenómeno, el mecanismo de tensión de cohesión [1]Tiene la mayor evidencia y apoyo. Aunque la tensión de cohesión ha recibido críticas, por ejemplo, debido a la aparente existencia de grandes presiones negativas en algunas plantas vivas, los datos experimentales y observacionales favorecen este mecanismo. [2] [3]
La teoría de la presión compensadora (PC) más recientemente propuesta favorece una versión de la teoría vitalpropuesta por Jagdish Chandra Bose . Sin embargo, la evidencia experimental no lo ha apoyado [4]
Henri Gouin, un profesor francés de dinámica de fluidos, ha desarrollado una teoría alternativa basada en el comportamiento de las películas delgadas. [5] La teoría pretende explicar cómo el agua puede llegar a las partes más altas de los árboles más altos, donde la aplicabilidad de la teoría de la tensión de cohesión es discutible. [6]
La teoría asume que en las partes más altas de los árboles más altos, los vasos del xilema están recubiertos con películas delgadas de savia. La savia interactúa físicamente con las paredes de los vasos: como resultado de las fuerzas de van der Waals , la densidad de la película varía con la distancia a la pared de un vaso. Esta variación en la densidad, a su vez, produce una " presión de separación ", cuyo valor varía con la distancia a la pared. (La presión disyuntiva es una diferencia de presión con respecto a la que prevalece en la mayor parte de un líquido; se debe a la interacción del líquido con una superficie. La interacción puede resultar en una presión en la superficie mayor o menor que la que prevalece en el resto del líquido.) Como las hojas de un árbol transpiran, el agua se extrae de los vasos del xilema; Por lo tanto, el espesor de la película de savia varía con la altura dentro de un recipiente. Dado que la presión de separación varía con el grosor de la película, durante la transpiración surge un gradiente en la presión: la presión de separación es mayor en el fondo del recipiente (donde la película es más gruesa) y menor en la parte superior del recipiente (donde la película es más delgada). Esta diferencia espacial en la presión dentro de la película da como resultado una fuerza neta que empuja la savia hacia las hojas.
El color de la hoja de otoño es un fenómeno que afecta a las hojas verdes normales de muchos árboles y arbustos de hoja caduca por los que asumen, durante unas pocas semanas en la temporada de otoño, varios tonos de rojo, amarillo, morado, negro, azul, naranja, magenta. y marrón. [1] El fenómeno se denomina comúnmente colores de otoño [2]o follaje de otoño [3] en inglés británico y colores de otoño , [4] follaje de otoño , o simplemente follaje [5] en inglés americano .
En algunas áreas de Canadá y los Estados Unidos , el turismo de " hoja peeping " es una contribución importante a la actividad económica. Esta actividad turística se produce entre el comienzo de los cambios de color y el inicio de la caída de la hoja , generalmente alrededor de septiembre y octubre en el hemisferio norte y de abril a mayo en el hemisferio sur .
Clorofila y los colores verde / amarillo / naranja [ editar ]
Una hoja verde es verde debido a la presencia de un pigmento conocido como clorofila , que se encuentra dentro de un orgánulo llamado cloroplasto . Cuando abunda en las células de la hoja , como durante la temporada de crecimiento, el color verde de la clorofila domina y enmascara los colores de cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la hoja. Así, las hojas de verano son característicamente verdes. [6]
La clorofila tiene una función vital: captura los rayos solares y utiliza la energía resultante en la fabricación de los alimentos de la planta: azúcares simples que se producen a partir del agua y el dióxido de carbono . Estos azúcares son la base de la nutrición de la planta, la única fuente de los carbohidratos necesarios para el crecimiento y el desarrollo. En su proceso de fabricación de alimentos, las clorofilas se descomponen, por lo que se están "agotando" continuamente. Durante la temporada de crecimiento, sin embargo, la planta llena la clorofila para que el suministro se mantenga alto y las hojas se mantengan verdes.
A fines del verano, a medida que las horas de luz se acortan y las temperaturas se enfrían, las venas que transportan los líquidos dentro y fuera de la hoja se cierran gradualmente a medida que se forma una capa de células de corcho especiales en la base de cada hoja. A medida que se desarrolla esta capa de corcho, se reduce la ingesta de agua y minerales en la hoja, al principio lentamente, y luego más rápidamente. Durante este tiempo, la clorofila comienza a disminuir. A menudo, las venas siguen siendo verdes después de que los tejidos entre ellas hayan cambiado de color casi por completo.
Gran parte de la clorofila está en el fotosistema II (complejo de captación de luz II o LHC II), la proteína demembrana más abundante en la tierra. [ cita requerida ] LHC II captura la luz en la fotosíntesis. Se encuentra en la membrana tilacoide del cloroplasto y se compone de una apoproteína junto con varios ligandos , los más importantes de los cuales son las clorofilas ay b. En el otoño, este complejo se descompone. Se piensa que la degradación de la clorofila ocurre primero. Investigaciones recientes sugieren que el comienzo de la degradación de la clorofila es catalizado por la clorofila b reductasa, que reduce la clorofila b a 7-hidroximetil clorofila a, que luego se reduce a clorofila a. [7]Se cree que esto desestabiliza el complejo, en cuyo punto se produce la descomposición de la apoproteína. Una enzima importante en la descomposición de la apoproteína es FtsH6, que pertenece a la familia de proteasas FtsH . [8]
Las clorofilas se degradan en tetrapiroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes. [9] A medida que se degradan las clorofilas, se revelan los pigmentos ocultos de las xantofilas amarillas y el betacaroteno anaranjado . Estos pigmentos están presentes durante todo el año, pero los pigmentos rojos, las antocianinas , se sintetizan de novo una vez que aproximadamente la mitad de la clorofila se ha degradado. Los aminoácidos liberados por la degradación de los complejos de captación de luz se almacenan durante todo el invierno en las raíces, ramas, tallos y tronco del árbol hasta la próxima primavera, cuando se reciclan para volver al árbol. [ cita requerida]
Pigmentos que contribuyen a otros colores [ editar ]
Carotenoides [ editar ]
Los carotenoides están presentes en las hojas durante todo el año, pero sus colores amarillo anaranjado suelen estar enmascarados por la clorofila verde. [6] A medida que se acerca el otoño, ciertas influencias tanto dentro como fuera de la planta hacen que las clorofilas se reemplacen a un ritmo más lento de lo que se están utilizando. Durante este período, con el suministro total de clorofilas disminuyendo gradualmente, el efecto de "enmascaramiento" se desvanece lentamente. Luego, otros pigmentos que han estado presentes (junto con las clorofilas) en las células durante la vida de la hoja comienzan a aparecer. [6] Estos son carotenoides y proporcionan coloraciones de amarillo, marrón, naranja y los muchos tonos intermedios.
Los carotenoides se producen, junto con los pigmentos de clorofila, en estructuras diminutas llamadas plástidos , dentro de las células de las hojas. A veces, tienen tanta abundancia en la hoja que le dan a la planta un color amarillo verdoso, incluso durante el verano. Generalmente, sin embargo, se vuelven prominentes por primera vez en otoño, cuando las hojas empiezan a perder su clorofila.
Los carotenoides son comunes en muchos seres vivos, dando un color característico a las zanahorias , el maíz , los canarios y los narcisos , así como las yemas de huevo , las colesillas , los ranúnculos y los plátanos .
Sus brillantes amarillos y naranjas tiñen las hojas de estas especies de madera dura como nogales , ceniza , arce , álamo amarillo , álamo , abedul , cerezo negro , sicomoro , álamo , sasafrás , y aliso . Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de aproximadamente el 15-30% de las especies de árboles. [6]
Antocianinas [ editar ]
Los rojos, los púrpuras y sus combinaciones combinadas que decoran el follaje de otoño provienen de otro grupo de pigmentos en las células llamadas antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos no están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, pero se producen activamente hacia fines del verano. [6] Se desarrollan a fines del verano en la savia de las células de la hoja, y este desarrollo es el resultado de interacciones complejas de muchas influencias, tanto dentro como fuera de la planta. Su formación depende de la descomposición de los azúcares en presencia de luz brillante a medida que se reduce el nivel de fosfato en la hoja. [10]
Durante la temporada de crecimiento de verano, el fosfato se encuentra en un nivel alto. Tiene un papel vital en la descomposición de los azúcares fabricados por la clorofila, pero en el otoño, el fosfato, junto con otros productos químicos y nutrientes, se mueve de la hoja al tallo de la planta. Cuando esto sucede, el proceso de descomposición del azúcar cambia, lo que lleva a la producción de pigmentos de antocianina. Cuanto más brillante sea la luz durante este período, mayor será la producción de antocianinas y más brillante será la pantalla de color resultante. Cuando los días de otoño son brillantes y frescos, y las noches son frías pero no se congelan, generalmente se desarrollan las coloraciones más brillantes.
Las antocianinas colorean temporalmente los bordes de algunas de las hojas muy jóvenes a medida que se desarrollan a partir de los brotes a principios de la primavera. También le dan el color familiar a frutas comunes como los arándanos , las manzanas rojas , los arándanos , las cerezas , las fresas y las ciruelas .
Las antocianinas están presentes en aproximadamente el 10% de las especies de árboles en las regiones templadas, aunque en ciertas áreas, la más famosa Nueva Inglaterra , hasta el 70% de las especies de árboles pueden producir el pigmento. [6] En los bosques de otoño, aparecen vivos en los arces , robles , sourwood , sweetgums , cornejos , Tupelos , cerezos y caquis . Estos mismos pigmentos a menudo se combinan con los colores de los carotenoides para crear el naranja más profundo, los rojos ardientes y los bronces típicos de muchas especies de madera dura.
Muros celulares [ editar ]
El color marrón de las hojas no es el resultado de un pigmento, sino las paredes celulares, que pueden ser evidentes cuando no se ve pigmento colorante. [6]
Función de los colores del otoño [ editar ]
Se creía tradicionalmente que las plantas de hoja caduca arrojaban sus hojas en otoño principalmente porque los altos costos involucrados en su mantenimiento superarían los beneficios de la fotosíntesis durante el período invernal de poca disponibilidad de luz y temperaturas frías. [11] En muchos casos, esto resultó ser demasiado simplista: otros factores involucrados incluyen la depredación de insectos, [12] pérdida de agua y daños causados por vientos fuertes o nevadas.
Las antocianinas, responsables de la coloración rojo-púrpura, se producen activamente en otoño, pero no participan en la caída de hojas. Se han propuesto varias hipótesis sobre el papel de la producción de pigmento en la caída de la hoja, y generalmente se dividen en dos categorías: interacción con animales y protección contra factores no biológicos. [6]
Fotoprotección [ editar ]
Según la teoría de la fotoprotección, las antocianinas protegen la hoja contra los efectos dañinos de la luz a bajas temperaturas. [13] [14] De hecho, las hojas están a punto de caer, por lo que la protección no es de suma importancia para el árbol. Sin embargo, la fotooxidación y la fotoinhibición, especialmente a bajas temperaturas, hacen que el proceso de reabsorción de nutrientes sea menos eficiente. Al proteger la hoja con antocianinas, de acuerdo con la teoría de la fotoprotección, el árbol logra reabsorber los nutrientes (especialmente el nitrógeno) de manera más eficiente.
Coevolución [ editar ]
De acuerdo con la teoría de la coevolución , [15] los colores son señales de advertencia hacia los insectos que usan los árboles como huésped para el invierno, por ejemplo, los pulgones. Si los colores están vinculados a la cantidad de defensas químicas contra los insectos, los insectos evitarán las hojas rojas y aumentarán su condición física. al mismo tiempo, los árboles con hojas rojas tienen una ventaja porque reducen su carga de parásitos. Esto se ha demostrado en el caso de los manzanos, donde algunas variedades de manzanas domesticadas, a diferencia de las silvestres , carecen de hojas rojas en otoño. Una mayor proporción de pulgones que evitan los manzanos con hojas rojas logran crecer y desarrollarse en comparación con los que no lo hacen. [dieciséis]Además, existe una compensación entre el tamaño de la fruta, el color de la hoja y la resistencia a los áfidos, ya que las variedades con hojas rojas tienen frutos más pequeños, lo que sugiere un costo para la producción de hojas rojas relacionadas con una mayor necesidad de reducir la infestación de áfidos. [dieciséis]
Consistente con los árboles de hojas rojas que proporcionan una supervivencia reducida para los pulgones , las especies de árboles con hojas brillantes tienden a seleccionar más plagas especializadas para pulgones que los árboles que carecen de hojas brillantes (los colores del otoño son útiles solo en aquellas especies que coevolucionan con plagas de insectos en otoño). [17]
La teoría de la coevolución de los colores del otoño fue propuesta por WD Hamilton en 2001 como un ejemplo de la teoría de la señalización evolutiva . [17] Con señales biológicas como las hojas rojas, se argumenta que debido a que son costosas de producir, por lo general son honestas, por lo que señalan la verdadera calidad del señalador con individuos de baja calidad que no pueden falsificarlas y hacer trampa. Los colores del otoño serían una señal si son costosos de producir o imposibles de falsificar (por ejemplo, si los pigmentos otoñales se produjeron por la misma vía bioquímica que produce las defensas químicas contra los insectos). [ cita requerida ]
El cambio de colores de las hojas antes del otoño también se ha sugerido como adaptaciones que pueden ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. [18]
Muchas plantas con bayas atraen a las aves con un color especialmente visible de la baya y / o la hoja, especialmente el rojo brillante. Las aves obtienen una comida, mientras que el arbusto, la vid o el pequeño árbol, por lo general, se llevan las semillas sin digerir y se depositan con el estiércol de las aves. La hiedra venenosa es particularmente notable por tener un follaje rojo brillante que atrae a las aves a sus semillas de color blanquecino (que son comestibles para las aves, pero no para la mayoría de los mamíferos).
Alelopatía [ editar ]
El color rojo brillante del otoño de algunas especies de arce se crea por procesos separados de aquellos en la degradación de la clorofila. Cuando el árbol está luchando para hacer frente a las demandas de energía de una estación cambiante y desafiante, los árboles de arce están involucrados en un gasto metabólico adicional para crear antocianinas. Estas antocianinas, que crean los tonos rojos visuales, se han encontrado para ayudar en la competencia interespecífica al atrofiar el crecimiento de los retoños cercanos ( alelopatía ). [19]
Turismo [ editar ]
Aunque se produce algo de coloración otoñal donde se encuentran árboles de hoja caduca, el follaje otoñal de colores más brillantes se encuentra más notablemente en el hemisferio norte, con una región que incluye: la mayor parte del sur de Canadá ; algunas zonas del norte de los Estados Unidos ; Norte y Europa Occidental al norte de los Alpes ; la región del Cáucaso de Rusia, cerca del Mar Negro ; y Asia oriental (que incluye gran parte del norte y este de China , y también de Corea y Japón ). [20] [21]
En el hemisferio sur, se puede observar colorido follaje otoñal en: el sur de Argentina y Chile ; sur de Brasil ; el sureste de Australia (incluyendo Tasmania ); [22] y gran parte de Nueva Zelanda (particularmente la Isla del Sur ).
Influencias del clima [ editar ]
En comparación con Europa occidental, América del Norte ofrece muchas más especies de árboles (más de 800 especies y aproximadamente 70 robles, en comparación con 51 y tres, respectivamente, en Europa occidental) [23], lo que agrega muchos más colores diferentes al espectáculo. La razón principal es el efecto diferente de las edades de Hielo : mientras que en América del Norte, las especies estaban protegidas en regiones más al sur a lo largo de las montañas que se extendían de norte a sur, no fue el caso en Europa. [24]
El calentamiento global y el aumento de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera pueden demorar el futuro espectáculo de otoño de colores y hojas que caen en los bosques de frondosas del norte en el futuro, y aumentar la productividad de los bosques. [25] Los experimentos con álamos mostraron que permanecieron más verdes durante más tiempo con niveles más altos de CO 2 , independientemente de los cambios de temperatura. [25] Sin embargo, los experimentos durante dos años fueron demasiado breves para indicar cómo los bosques maduros pueden verse afectados con el tiempo. Además, otros factores, como el aumento de los niveles de ozono cerca del suelo ( contaminación del ozono troposférico ), pueden anular los efectos beneficiosos de la elevación del dióxido de carbono.
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