tira de Casparian es una banda de material de la pared celular depositada en las paredes radial y transversal de la endodermis , y es químicamente diferente del resto de la pared celular: la pared celular está hecha de lignina [1] y sin suberina. - mientras que la tira de Casparian está hecha de suberina y, a veces, de lignina [se necesita una aclaración ] . [2]
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La química de la tira de Casparian se ha descrito como compuesta de suberin. Según algunos estudios, [3] la tira de Casparian comienza como una deposición localizada de sustancias fenólicas y grasas insaturadas en la lámina media entre las paredes radiales, como películas parcialmente oxidadas. La pared primaria queda incrustada y luego engrosada por depósitos de sustancias similares en el interior de esa pared. La incrustación de la pared celular por el material que constituye la tira de Casparian presumiblemente tapona los poros que de otro modo habrían permitido el movimiento de agua y nutrientes a través de la acción capilar a lo largo de ese camino. [4] El citoplasma de lala célula endodérmica está firmemente unida a la tira de Casparian para que no se separe fácilmente de la tira cuando las células se someten a la contracción de los protoplastos . En la raíz, la tira de casparia está incrustada dentro de la pared celular de las células endodérmicas en la región no creciente de la raíz detrás de la punta de la raíz. [5] Aquí, la tira de casparia sirve como una capa límite que separa el apoplasto de la corteza del apoplasto del tejido vascular bloqueando así la difusión de material entre los dos. [6] Esta separación obliga al agua y los solutos a pasar a través de la membrana plasmática a través de una ruta sintética para cruzar la capa de endodermis. [5]
Las tiras de Casparian se diferencian después de que se completa un crecimiento exterior de la corteza . En este nivel del desarrollo de la raíz, el xilema primario de su cilindro vascular está solo en parte avanzado. En gimnospermas y angiospermas que muestran un crecimiento secundario, las raíces comúnmente desarrollan solo endodermis con tiras de Casparian. En muchos de ellos, la endodermis se desecha posteriormente, junto con la corteza, cuando el peridermo se desarrolla a partir del periciclo . Si el periciclo es superficial y la corteza queda retenida, la endodermis se estira o se aplasta o se mantiene al ritmo de la expansión del cilindro vascular por medio de la radiación radial.Divisiones, y los nuevos muros desarrollan tiras casparianas en continuidad con las antiguas. [7]
En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledóneas y algunos eudicots ), la endodermis suele sufrir modificaciones en la pared. Hay dos etapas de desarrollo más allá del desarrollo de la franja de Casparian. En la segunda etapa, el suberin (o endodermo [4] ) cubre toda la pared en el interior de la célula. Como resultado, la tira de Casparian se separa del citoplasma y la conexión entre los dos deja de ser evidente. En la tercera etapa, una celulosa espesa.la capa se deposita sobre el suberín, a veces principalmente en las paredes tangenciales internas. La pared engrosada, así como la pared original en la que se ubica la banda de Casparian, pueden lignificarse, creando una pared celular secundaria. La banda de Casparian puede identificarse después de que se haya producido el engrosamiento de la pared endodérmica. La pared endodérmica engrosada puede tener picaduras. El desarrollo sucesivo de las paredes endodérmicas se expresa claramente en monocotiledóneas. En dicotiledóneas, la distinción entre bois tontas y salchichas tontas.
| Biología Celular | |
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| La célula de la planta | |
Componentes de una célula vegetal típica:
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Una pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células , justo fuera de la membrana celular . Puede ser resistente, flexible y, a veces, rígido. Proporciona a la célula soporte y protección estructural, y también actúa como un mecanismo de filtrado. [1] Las paredes celulares están presentes en la mayoría de los procariotas (excepto lasbacterias mollicute ), en algas , hongos y eucariotas, incluidas las plantas, pero están ausentes en los animales. Una función importante es actuar como recipientes a presión, evitando la expansión excesiva de la celda cuando entra el agua.
La composición de las paredes celulares varía según la especie y puede depender del tipo de célula y de la etapa de desarrollo. La pared celular primaria de las plantas terrestresestá compuesta por los polisacáridos celulosa , hemicelulosasy pectina . A menudo, otros polímeros como la lignina , la suberina o la cutina están anclados o incrustados en las paredes celulares de las plantas. Las algas poseen paredes celulares hechas de glicoproteínas y polisacáridos tales como carragenina y agar que están ausentes en las plantas terrestres. En las bacterias, la pared celular está compuesta de peptidoglicano . Las paredes celulares de las arqueas.tienen varias composiciones, y pueden estar formadas por glicoproteína S-capas , pseudopeptidoglicano o polisacáridos . Los hongos poseen paredes celulares hechas de la quitina delpolímero N-acetilglucosamina . Inusualmente, las diatomeastienen una pared celular compuesta de sílice biogénica .
Historia
Robert Hooke observó y nombró por primera vez una pared celular de una planta (simplemente como una "pared") en 1665. [3] Sin embargo, "el producto de excrusión muerto del protoplasto vivo" fue olvidado durante casi tres siglos, siendo el tema de Interés científico principalmente como recurso para el procesamiento industrial o en relación con la salud animal o humana. [4]
En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link demostraron que las células tenían paredes celulares independientes. [5] [6]Antes, se pensaba que las células compartían paredes y que el fluido pasaba entre ellas de esta manera.
El modo de formación de la pared celular fue controvertido en el siglo XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) defendió la idea de que la pared celular crece por aposición. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creía que el crecimiento de la pared en grosor y en área se debía a un proceso denominado intususcepción. Cada teoría se mejoró en las siguientes décadas: la teoría de la aposición (o laminación) de Eduard Strasburger (1882, 1889) y la teoría de la intususcepción de Julius Wiesner (1886). [7]
En 1930, Ernst Münch acuñó el término apoplasto para separar el símbolo "vivo" de la región de la planta "muerta", la última de las cuales incluía la pared celular. [8]
En la década de 1980, algunos autores sugirieron reemplazar el término "pared celular", particularmente como se usaba para las plantas, con el término más preciso " matriz extracelular ", como se usó para las células animales, [9] [4] : 168 pero otros prefirieron El término más antiguo. [10]
Propiedades
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Las paredes celulares sirven para fines similares en aquellos organismos que las poseen. Pueden dar a las células rigidez y resistencia, ofreciendo protección contra el estrés mecánico. En organismos multicelulares, permiten que el organismo construya y mantenga una forma definida ( morfogénesis ). Las paredes celulares también limitan la entrada de moléculas grandes que pueden ser tóxicas para la célula. Además, permiten la creación de entornos osmóticos estables al prevenir la lisis osmótica y ayudar a retener el agua. Su composición, propiedades y forma pueden cambiar durante el ciclo celular y depender de las condiciones de crecimiento.
Rigidez de las paredes celulares.
En la mayoría de las células, la pared celular es flexible, lo que significa que se doblará en lugar de mantener una forma fija, pero tiene una resistencia a la tracción considerable . La rigidez aparente de los tejidos primarios de las plantas está habilitada por las paredes celulares, pero no se debe a la rigidez de las paredes. La presión de la turgencia hidráulica crea esta rigidez, junto con la estructura de la pared. La flexibilidad de las paredes celulares se ve cuando las plantas se marchitan, de modo que los tallos y las hojas comienzan a caer, o en algas que se doblan en las corrientes de agua . Como explica John Howland
La rigidez aparente de la pared celular, por lo tanto, resulta de la inflación de la celda contenida en su interior. Esta inflación es el resultado de la captación pasiva de agua .
En las plantas, una pared celular secundaria es una capa más gruesa de celulosa que aumenta la rigidez de la pared. Se pueden formar capas adicionales mediante lignina en las paredes celulares del xilema o suberina en las paredes celulares del corcho . Estos compuestos son rígidos e impermeables , lo que hace que la pared secundaria sea rígida. Tanto las células de madera como las de corteza de los árboles tienen paredes secundarias. Otras partes de las plantas, como el tallo de la hoja, pueden adquirir un refuerzo similar para resistir la tensión de las fuerzas físicas.
Permeabilidad
La pared celular primaria de la mayoría de las células vegetales es libremente permeable a moléculas pequeñas, incluidas las proteínas pequeñas, con una exclusión de tamaño estimada en 30-60 kDa . [12] El pH es un factor importante que gobierna el transporte de moléculas a través de las paredes celulares. [13]
Evolución
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Las paredes celulares evolucionaron independientemente en muchos grupos, incluso dentro de los eucariotas fotosintéticos . En estos linajes, la pared celular está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad , la terrestrialización y la vascularización. [14]
Plantas de paredes celulares
Las paredes de las células vegetales deben tener suficiente resistencia a la tracción para soportar presiones osmóticas internas de varias veces la presión atmosférica que resulta de la diferencia en la concentración de soluto entre el interior de la célula y las soluciones externas. [1] Las paredes celulares de las plantas varían de 0.1 a varios µm de espesor. [15]
Capas
Se pueden encontrar hasta tres estratos o capas en las paredes celulares de las plantas: [16]
- La pared celular primaria , generalmente una capa delgada, flexible y extensible que se forma mientras la célula está creciendo.
- La pared celular secundaria , una capa gruesa que se forma dentro de la pared celular primaria después de que la célula está completamente desarrollada. No se encuentra en todos los tipos de células. Algunas células, como las células conductoras en el xilema , poseen una pared secundaria que contiene lignina , que fortalece e impermeabiliza la pared.
- La laminilla media , una capa rica en pectinas . Esta capa más externa forma la interfaz entre las células vegetales adyacentes y las une.
Composición
En la pared celular de la planta primaria (en crecimiento), los principales carbohidratos son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa se unen mediante correas hemicelulósicas para formar la red de celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [17] En las paredes celulares de la hierba, el xiloglucano y la pectina se reducen en abundancia y se reemplazan parcialmente por glucuronarabinoxilano, otro tipo de hemicelulosa. Las paredes celulares primarias se extienden (crecen) de manera característica por un mecanismo llamado crecimiento ácido , mediado por expansinas, proteínas extracelulares activadas por condiciones ácidas que modifican los enlaces de hidrógeno entre la pectina y la celulosa. [18] Esto funciona para aumentar la extensibilidad de la pared celular. La parte externa de la pared celular primaria de la epidermis de la planta generalmente está impregnada con cutina y cera , formando una barrera de permeabilidad conocida como la cutícula de la planta .
Las paredes celulares secundarias contienen una amplia gama de compuestos adicionales que modifican sus propiedades mecánicas y permeabilidad. Los principales polímeros que componen la madera (paredes celulares en gran parte secundarias) incluyen:
- celulosa, 35-50%
- xilano , 20-35%, un tipo de hemicelulosa
- Lignina , 10-25%, un complejo polímero fenólico que penetra en los espacios de la pared celular entre los componentes de celulosa, hemicelulosa y pectina, expulsando el agua y fortaleciendo la pared.
Además, las proteínas estructurales (1-5%) se encuentran en la mayoría de las paredes celulares de las plantas; se clasifican en glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), proteínas de arabinogalactano (AGP), proteínas ricas en glicina (GRP) y proteínas ricas en prolina (PRPs). Cada clase de glicoproteína se define por una secuencia característica de proteínas altamente repetitiva. La mayoría están glicosiladas , contienen hidroxiprolina (Hyp) y se reticulan en la pared celular. Estas proteínas a menudo se concentran en células especializadas y en esquinas celulares. Las paredes celulares de la epidermis pueden contener cutina . La tira de Casparian en las raíces de endodermis y corcho.Las células de la corteza vegetal contienen suberina . Tanto la cutina como la suberina son poliésteres que funcionan como barreras de permeabilidad al movimiento del agua. [19] La composición relativa de carbohidratos, compuestos secundarios y proteínas varía entre las plantas y entre el tipo de célula y la edad. Las paredes celulares de las plantas también contienen numerosas enzimas, como hidrolasas, esterasas, peroxidasas y transglicosilasas, que cortan, recortan y reticulan los polímeros de las paredes.
Las paredes secundarias, especialmente en los pastos, también pueden contener cristales microscópicos de sílice , que pueden fortalecer la pared y protegerla de los herbívoros.
Las paredes celulares en algunos tejidos de las plantas también funcionan como depósitos de almacenamiento de carbohidratos que pueden descomponerse y reabsorberse para satisfacer las necesidades metabólicas y de crecimiento de la planta. Por ejemplo, las paredes celulares del endospermo en las semillas de gramíneas de cereales, capuchina [20] : 228 y otras especies, son ricas en glucanos y otros polisacáridos que son fácilmente digeridos por las enzimas durante la germinación de las semillas para formar azúcares simples que nutren el embrión en crecimiento.
Formación
La laminilla media se coloca primero, formada a partir de la placa celular durante la citocinesis , y la pared celular primaria se deposita dentro de la laminilla media. [ aclaración necesaria ] La estructura real de la pared celular no está claramente definida y existen varios modelos: el modelo cruzado covalentemente enlazado, el modelo de atadura, el modelo de capa difusa y el modelo de capa estratificada. Sin embargo, la pared celular primaria, se puede definir como compuesta de microfibrillas de celulosa alineadas en todos los ángulos. Las microfibrillas de celulosa se producen en la membrana plasmática por el complejo de celulosa sintasa., que se propone estar hecho de una roseta hexamérica que contiene tres subunidades catalíticas de celulosa sintasa para cada una de las seis unidades. [21] Las microfibrillas se mantienen juntas mediante enlaces de hidrógeno para proporcionar una alta resistencia a la tracción. Las células se mantienen juntas y comparten la membrana gelatinosa llamada lámina media , que contiene pectatos de magnesio y calcio (sales de ácido péctico ). Las células interactúan a través de plasmodesmos , que son canales de interconexión de citoplasma que se conectan a los protoplastos de células adyacentes a través de la pared celular.
En algunas plantas y tipos de células, después de alcanzar un tamaño o punto máximo en el desarrollo, se construye una pared secundaria entre la membrana plasmática y la pared primaria. [22] A diferencia de la pared primaria, las microfibrillas de celulosa se alinean paralelas en capas, la orientación cambia ligeramente con cada capa adicional, de modo que la estructura se vuelve helicoidal. [23] Las células con paredes celulares secundarias pueden ser rígidas, como en las células esclereides arenosas en pera y membrillo . La comunicación célula a célula es posible a través de picaduras en la pared celular secundaria que permiten que los plasmodesmata conecten las células a través de las paredes celulares secundarias.
Paredes celulares de hongos
Hay varios grupos de organismos que han sido llamados "hongos". Algunos de estos grupos ( Oomycete y Myxogastria ) se han transferido fuera de los Hongos del Reino, en parte debido a diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular que consiste principalmente en quitina y otros polisacáridos . [24] Los verdaderos hongos no tienen celulosa en sus paredes celulares. [25]
Verdaderos hongos
En los hongos, la pared celular es la capa más externa, externa a la membrana plasmática . La pared celular fúngica es una matriz de tres componentes principales: [25]
- quitina : polímeros que consisten principalmente en cadenas no ramificadas de β- (1,4) -N -acetilglucosaminaen la ascomicota y basidiomicota , o poli-β- (1,4) -netiquetamina -n-acetilglucosamina ( quitosana ) en la zygomycota . Tanto la quitina como el quitosano se sintetizan y extruyen en la membrana plasmática . [25]
- glucanos : polímeros de glucosa que funcionan para reticular los polímeros de quitina o quitosano . Los β-glucanos son moléculas de glucosa unidas por enlaces β- (1,3) o β- (1,6) y proporcionan rigidez a la pared celular, mientras que los α-glucanos se definen por α- (1,3) - y / o enlaces α- (1,4) y funcionan como parte de la matriz. [25]
- proteínas : las enzimas necesarias para la síntesis de la pared celular y la lisis, además de las proteínas estructurales, están todas presentes en la pared celular. La mayoría de las proteínas estructurales que se encuentran en la pared celular están glicosiladas y contienen manosa , por lo que estas proteínas se llaman manoproteínas o mananos . [25]
Otras paredes celulares eucariotas
Algas
Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares. [26] Las paredes celulares de algas contienen polisacáridos (como celulosa (un glucano )) o una variedad de glicoproteínas ( Volvocales ) o ambos. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes celulares de las algas se utiliza como una característica para la taxonomía de las algas .
- Los mananos : Forman microfibrillas en las paredes celulares de una serie de marina algas verdes incluyendo los de la géneros , Codium , Dasycladus , y Acetabularia así como en las paredes de algunas algas rojas , como Porphyra y Bangia .
- Xylans :
- Ácido algínico : es un polisacárido común en las paredes celulares de las algas pardas .
- Polisacáridos sulfonados : ocurren en las paredes celulares de la mayoría de las algas; aquellos que son comunes en las algas rojas incluyen agarosa , carragenano , porfirano , furcelerano y funorano .
Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de las algas incluyen la esporopollenina y los iones de calcio .
El grupo de algas conocido como diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas o válvulas) a partir del ácido silícico . Significativamente, en relación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8%), potencialmente un gran ahorro en el presupuesto de energía celular total [27] y posiblemente una explicación para mayores tasas de crecimiento en diatomeas. [28]
Moldes de agua
El grupo Oomycetes , también conocido como mohos de agua, son patógenos vegetales saprotróficos como los hongos. Hasta hace poco, se creía que eran hongos, pero la evidencia estructural y molecular [30] ha llevado a su reclasificación como heterocontes , relacionados con las algas pardas autotróficas y las diatomeas . A diferencia de los hongos, los oomicetes típicamente poseen paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia ) tienen quitina en sus paredes. [31] La fracción de celulosa en las paredes no es más del 4 al 20%, mucho menos que la fracción de glucanos. [31] Las paredes celulares de oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina , que no se encuentra en las paredes celulares de los hongos.
Moldes de limo
Los dictyostelids son otro grupo anteriormente clasificado entre los hongos. Son moldes de limo que se alimentan como amebas unicelulares , pero se agregan en un tallo reproductivo y esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductivo, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa . [32] La pared de la espora tiene tres capas, la media compuesta principalmente de celulosa, mientras que la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa . [32]
Paredes celulares procariotas
Paredes celulares bacterianas
Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular bacteriana . Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína ), que está hecho de cadenas de polisacáridos reticuladas por péptidos inusuales que contienen D- aminoácidos . [33] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y los hongos que están hechos de celulosa y quitina , respectivamente. [34]La pared celular de las bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contiene peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque se pueden producir bacterias en forma de L en el laboratorio que carece de una pared celular. [35] El antibiótico penicilina es capaz de matar las bacterias al prevenir la reticulación del peptidoglicano y esto hace que la pared celular se debilite y se lise. [34] La enzima lisozimatambién puede dañar las paredes celulares bacterianas.
En términos generales, existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, llamados grampositivos y gramnegativos . Los nombres se originan en la reacción de las células a la tinción de Gram , una prueba utilizada durante mucho tiempo para la clasificación de especies bacterianas. [36]
Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos . En contraste, las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada que consiste en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas . La mayoría de las bacterias tienen la pared celular gramnegativa y solo Firmicutes y Actinobacteria (anteriormente conocidas como bacterias grampositivas con bajo contenido en G + C y alta en G + C, respectivamente) tienen la alternativa de la disposición grampositiva. [37] Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos, por ejemplo, vancomicinasolo puede matar bacterias grampositivas y no es efectivo contra patógenos gramnegativos, como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa . [38]
Paredes celulares arqueales
Aunque no son realmente únicas, las paredes celulares de Archaea son inusuales. Mientras que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares arqueas carecen de peptidoglicano , [39] aunque algunos metanógenos tienen una pared celular hecha de un polímero similar llamado pseudopeptidoglicano . [11] Hay cuatro tipos de paredes celulares actualmente conocidas entre las arqueas.
Un tipo de pared celular arquea es el compuesto de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureína ). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos , como Methanobacterium y Methanothermus . [40] Si bien la estructura general del pseudopeptidoglicano arqueal se asemeja superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, existen varias diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano encontrado en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consiste en cadenas poliméricas de glicano reticuladas por conexiones peptídicas cortas . Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el azúcarEl ácido N-acetilmurámico se reemplaza por el ácido N-acetiltalosaminurónico , [39] y los dos azúcares se unen con un enlace glicosídico β , 1-3 en lugar de β , 1-4. Además, los péptidos de entrecruzamiento son L-aminoácidos enlugar de D-aminoácidos como lo son en las bacterias. [40]
Un segundo tipo de pared celular arquea se encuentra en Methanosarcina y Halococcus . Este tipo de pared celular está compuesto completamente por una gruesa capa de polisacáridos , que pueden ser sulfatados en el caso de Halococcus . [40] La estructura en este tipo de pared es compleja y no está completamente investigada.
Un tercer tipo de pared entre las arqueas consiste en glicoproteínas , y se produce en los hipertermófilos , Halobacterium y algunos metanógenos . En Halobacterium , las proteínas de la pared tienen un alto contenido de ácidos aminoácidos , dando a la pared una carga global negativa. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga. [40] En consecuencia, Halobacterium prospera solo en condiciones con alta salinidad.
En otra Archaea, tales como Methanomicrobium y Desulfurococcus , la pared puede estar compuesto solamente de la superficie de la capa de proteínas , [11] conocido como un S-capa . Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como el único componente de la pared celular o una capa externa junto con los polisacáridos . La mayoría de las arqueas son gramnegativas, aunque se conoce al menos un miembro grampositivo. [11]
Otros recubrimientos celulares
Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras de la superficie celular aparte de las paredes celulares, externas ( matriz extracelular ) o internas. [41] [42] [43] Muchas algas tienen una vaina o envoltura de mucílagofuera de la célula hecha de exopolisacáridos . Las diatomeas construyen una partícula de sílice extraída del agua circundante; Los radiolarios , los foraminíferos , las amebas testadas y los silicoflagelados también producen un esqueleto de minerales , llamadoPrueba en algunos grupos. Muchas algas verdes , como Halimeda y Dasycladales , y algunas algas rojas , los Corallinales , encierran sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio . En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica . Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas , ciliados y coanoflagelados producen una cubierta exterior protectora con forma de concha llamada lorica . Algunos dinoflagelados tienen una teca de celulosa.Placas, y cocolitofóridos tienen cocolitos .
Una matriz extracelular (ECM) también está presente en los metazoos . Su composición varía entre las células, pero los colágenos son la proteína más abundante en la ECM.
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