La respiración celular es un conjunto de reacciones metabólicas y procesos que tienen lugar en las células de los organismos para convertir la energía bioquímica de los nutrientes en trifosfato de adenosina (ATP) y luego liberar los productos de desecho. [1] Las reacciones involucradas en la respiración son reacciones catabólicas , que rompen las moléculas grandes en moléculas más pequeñas, liberando energía en el proceso, ya que los llamados enlaces "de alta energía" son reemplazados por enlaces más fuertes en los productos. La respiración es una de las formas clave en que una célula libera energía química para alimentar la actividad celular. La respiración celular se considera una exotérmica. Reacción redox que libera calor. La reacción general ocurre en una serie de pasos bioquímicos, la mayoría de los cuales son reacciones redox en sí mismas. Aunque la respiración celular es técnicamente una reacción de combustión , claramente no se parece a ella cuando ocurre en una célula viva debido a la lenta liberación de energía de la serie de reacciones.
Los nutrientes que son comúnmente utilizados por las células animales y vegetales en la respiración incluyen azúcar , aminoácidos y ácidos grasos , y el agente oxidante más común ( aceptor de electrones ) es el oxígenomolecular (O 2 ). La energía química almacenada en el ATP (su tercer grupo fosfato está débilmente unido al resto de la molécula y se rompe a bajo costo, lo que permite que se formen enlaces más fuertes, transfiriendo así la energía para el uso por parte de la célula) y luego se puede utilizar para dirigir procesos que requieren energía, incluidos Biosíntesis , locomoción o transporte de moléculas a través de las membranas celulares .
Respiración aeróbica
La respiración aeróbica requiere oxígeno (O 2 ) para crear ATP . Aunque los carbohidratos , las grasas y las proteínas se consumen como reactivos, es el método preferido de descomposición del piruvato en la glucólisis y requiere que el piruvato ingrese en las mitocondrias para ser completamente oxidado por el ciclo de Krebs . Los productos de este proceso son dióxido de carbono y agua, pero la energía transferida se utiliza para romper los enlaces en ADP a medida que se agrega el tercer grupo fosfato para formar ATP ( adenosina trifosfato ), mediante fosforilación a nivel de sustrato., NADH y FADH 2
| Reacción simplificada: | C 6 H 12 O 6 (s) + 6 O 2 (g) → 6 CO 2 (g) + 6 H 2 O (l) + calor |
| ΔG = −2880 kJ por mol de C 6 H 12 O 6 |
El ΔG negativo indica que la reacción puede ocurrir espontáneamente.
El potencial de NADH y FADH 2 se convierte en más ATP a través de una cadena de transporte de electrones con oxígeno como el "aceptor de electrones terminal". La mayor parte del ATP producido por la respiración celular aeróbica se produce por fosforilación oxidativa . Esto funciona por la energía liberada en el consumo de piruvato que se utiliza para crear un potencial quimiosmótico mediante el bombeo de protones a través de una membrana. Este potencial se usa para controlar la ATP sintasa y producir ATP a partir de ADPy un grupo fosfato. Los libros de texto de biología a menudo afirman que se pueden crear 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada durante la respiración celular (2 de la glucólisis, 2 del ciclo de Krebs y aproximadamente 34 del sistema de transporte de electrones). [2] Sin embargo, este rendimiento máximo nunca se alcanza del todo debido a las pérdidas debidas a las membranas con fugas, así como al costo de trasladar el piruvato y el ADP a la matriz mitocondrial, y las estimaciones actuales oscilan entre 29 y 30 ATP por glucosa. [2]
El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico (que produce 2 moléculas de ATP por 1 molécula de glucosa). Sin embargo, algunos organismos anaeróbicos, como los metanógenos , pueden continuar con la respiración anaeróbica , produciendo más ATP mediante el uso de otras moléculas inorgánicas (no oxígeno) como aceptadores finales de electrones en la cadena de transporte de electrones. Comparten la vía inicial de la glucólisis, pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Las reacciones posglicolíticas tienen lugar en las mitocondrias de las células eucariotasy en el citoplasma de las células procariotas .
Glucólisis
La glucólisis es una vía metabólica que tiene lugar en el citosol de las células en todos los organismos vivos. Esta vía puede funcionar con o sin la presencia de oxígeno. En los seres humanos, las condiciones aeróbicas producen piruvato y las condiciones anaeróbicas producen lactato . En condiciones aeróbicas, el proceso convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico), generando energía en forma de dos moléculas netas de ATP . En realidad se producen cuatro moléculas de ATP por glucosa, sin embargo, dos se consumen como parte de la fase preparatoria . La fosforilación inicial.Se requiere de glucosa para aumentar la reactividad (disminuir su estabilidad) para que la molécula se escinda en dos moléculas de piruvato por la enzima aldolasa . Durante la fase de amortización de la glucólisis, cuatro grupos fosfato se transfieren a ADP mediante la fosforilación a nivel de sustrato para producir cuatro ATP, y se producen dos NADH cuando el piruvato se oxida. La reacción general se puede expresar de esta manera:
- Glucosa + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + calor
Comenzando con glucosa, se usa 1 ATP para donar un fosfato a glucosa para producir glucosa 6-fosfato. El glucógeno se puede convertir en glucosa 6-fosfato también con la ayuda de la glucógeno fosforilasa. Durante el metabolismo energético, la glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-fosfato. Un ATP adicional se utiliza para fosforilar la fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-fosfato con la ayuda de fosfofructoquinasa. La fructosa 1,6-difosfato luego se divide en dos moléculas fosforiladas con tres cadenas de carbono que luego se degradan en piruvato.
La glucólisis puede traducirse literalmente como "división de azúcar". [3]
Decarboxilación oxidativa del piruvato.
El piruvato se oxida a acetil-CoA y CO 2 por el complejo de la piruvato deshidrogenasa (PDC). El PDC contiene múltiples copias de tres enzimas y se encuentra en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citosol de los procariotas. En la conversión de piruvato a acetil-CoA, una molécula de NADH y una molécula de CO 2 se forma.
Ciclo del ácido cítrico
Esto también se conoce como el ciclo de Krebs o el ciclo del ácido tricarboxílico . Cuando hay oxígeno presente, la acetil-CoA se produce a partir de las moléculas de piruvato creadas a partir de la glucólisis. Una vez que se forma acetil-CoA , puede ocurrir respiración aeróbica o anaeróbica. [4] Cuando el oxígeno está presente, las mitocondrias se someterán a una respiración aeróbica que conduce al ciclo de Krebs. Sin embargo, si el oxígeno no está presente, se producirá la fermentación de la molécula de piruvato. En presencia de oxígeno, cuando se produce acetil-CoA, la molécula luego entra en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) dentro de la matriz mitocondrial, y se oxida a CO 2 mientras que al mismo tiempo, reducirNAD a NADH . La cadena de transporte de electrones puede utilizar NADH para crear más ATP como parte de la fosforilación oxidativa. Para oxidar completamente el equivalente de una molécula de glucosa, dos acetil-CoA deben ser metabolizadas por el ciclo de Krebs. Dos productos de desecho , H 2 O y CO 2 , se crean durante este ciclo.
El ciclo del ácido cítrico es un proceso de 8 pasos que involucra 18 enzimas diferentes y coenzimas. [4] Durante el ciclo, el acetil-CoA (2 carbonos) + oxaloacetato (4 carbonos) produce citrato (6 carbonos), que se reorganiza a una forma más reactiva llamada isocitrato (6 carbonos). El isocitrato se modifica para convertirse en α-cetoglutarato (5 carbonos), succinil-CoA, succinato, fumarato, malato y, finalmente, oxaloacetato.
La ganancia neta de compuestos de alta energía de un ciclo es 3 NADH, 1 FADH 2 y 1 GTP; el GTP puede usarse posteriormente para producir ATP. Por lo tanto, el rendimiento total de 1 molécula de glucosa (2 moléculas de piruvato) es 6 NADH, 2 FADH 2 y 2 ATP.
Fosforilacion oxidativa
En los eucariotas, la fosforilación oxidativa se produce en las crestas mitocondriales . Comprende la cadena de transporte de electrones que establece un gradiente de protones (potencial quimiosmótico) a través del límite de la membrana interna mediante la oxidación del NADH producido a partir del ciclo de Krebs. El ATP es sintetizado por la enzima ATP sintasa cuando se utiliza el gradiente quimiosmótico para impulsar la fosforilación de ADP. Los electrones finalmente se transfieren a oxígeno exógeno y, con la adición de dos protones, se forma agua.
Eficiencia de la producción de ATP.
La siguiente tabla describe las reacciones involucradas cuando una molécula de glucosa está completamente oxidada en dióxido de carbono. Se supone que todas las coenzimas reducidas se oxidan por la cadena de transporte de electrones y se utilizan para la fosforilación oxidativa.
| Paso | rendimiento de coenzima | Rendimiento de ATP | Fuente de ATP |
|---|---|---|---|
| Fase preparatoria de la glucólisis | −2 | La fosforilación de la glucosa y la fructosa 6-fosfato utiliza dos ATP del citoplasma. | |
| Fase de amortización de la glucólisis | 4 | Fosforilación a nivel de sustrato | |
| 2 NADH | 3 o 5 | Fosforilación oxidativa: cada NADH produce 1.5 ATP netos (en lugar de los 2.5) habituales debido al transporte de NADH sobre la membrana mitocondrial | |
| Decarboxilación oxidativa del piruvato. | 2 NADH | 5 | Fosforilacion oxidativa |
| ciclo de Krebs | 2 | Fosforilación a nivel de sustrato | |
| 6 NADH | 15 | Fosforilacion oxidativa | |
| 2 FADH 2 | 3 | Fosforilacion oxidativa | |
| Rendimiento total | 30 o 32 ATP | Desde la oxidación completa de una molécula de glucosa hasta el dióxido de carbono y la oxidación de todas las coenzimas reducidas. | |
Aunque hay un rendimiento teórico de 38 moléculas de ATP por glucosa durante la respiración celular, tales condiciones generalmente no se realizan debido a pérdidas tales como el costo de mover el piruvato (de la glucólisis), el fosfato y el ADP (sustratos para la síntesis de ATP) hacia la mitocondria . Todos se transportan activamente utilizando portadores que utilizan la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones .
- El piruvato es absorbido por un transportador específico de Km bajo para llevarlo a la matriz mitocondrial para la oxidación por el complejo de piruvato deshidrogenasa.
- El portador de fosfato (PiC) media el intercambio electroneutral ( antipuerto ) de fosfato (H 2 PO 4 - ; P i ) para OH - o symport de fosfato y protones (H + ) a través de la membrana interna, y la fuerza impulsora para mover fosfato Los iones en la mitocondria son la fuerza motriz protónica .
- La translocasa ATP-ADP (también llamada translocasa nucleotídica de adenina, ANT ) es un antiportador e intercambia ADP y ATP a través de la membrana interna . La fuerza motriz se debe a que el ATP (−4) tiene una carga más negativa que el ADP (−3) y, por lo tanto, disipa parte del componente eléctrico del gradiente electroquímico de protones.
El resultado de estos procesos de transporte utilizando el gradiente electroquímico de protones es que se necesitan más de 3 H + para hacer 1 ATP. Obviamente, esto reduce la eficiencia teórica de todo el proceso y el máximo probable está más cerca de 28-30 moléculas de ATP. [2] En la práctica, la eficiencia puede ser incluso menor debido a que la membrana interna de las mitocondrias es ligeramente permeable a los protones. [5] Otros factores también pueden disipar el gradiente de protones creando una mitocondria aparentemente con fugas. Una proteína de desacoplamiento conocida como termogenina se expresa en algunos tipos de células y es un canal que puede transportar protones. Cuando esta proteína está activa en la membrana interna, cortocircuita el acoplamiento entre la cadena de transporte de electrones.y síntesis de ATP . La energía potencial del gradiente de protones no se usa para producir ATP sino que genera calor. Esto es particularmente importante en latermogénesis de la grasa parda de los mamíferos recién nacidos y en hibernación.
Según algunas de las fuentes más nuevas, el rendimiento de ATP durante la respiración aeróbica no es de 36 a 38, sino de aproximadamente 30 a 32 moléculas de ATP / 1 molécula de glucosa [6] , porque:
- Las relaciones ATP: NADH + H + y ATP: FADH 2 durante la fosforilación oxidativa parecen no ser 3 y 2, sino 2.5 y 1.5 respectivamente. A diferencia de la fosforilación a nivel de sustrato , la estequiometría aquí es difícil de establecer.
- La ATP sintasa produce 1 ATP / 3 H + . Sin embargo, el intercambio de ATP de matriz por ADP citosólico y Pi (antipuerto con OH - o symport con H + ) mediado por la translocasa de ATP-ADP y el portador de fosfato consume 1 H + / 1 ATP como resultado de la regeneración del potencial transmembrana cambiado durante este transferencia, por lo que la relación neta es 1 ATP: 4 H + .
- La bomba de protones de la cadena de transporte de electronesmitocondrial se transfiere a través de la membrana interna 10 H +/ 1 NADH + H + (4 + 2 + 4) o 6 H + / 1 FADH 2 (2 + 4).
- Así que la estequiometría final es
- 1 NADH + H + : 10 H + : 10/4 ATP = 1 NADH + H + : 2.5 ATP
- 1 FADH 2 : 6 H + : 6/4 ATP = 1 FADH 2 : 1.5 ATP
- ATP: NADH + H + proveniente de la relación de glucólisis durante la fosforilación oxidativa es
- 1.5, como para FADH 2 , si los átomos de hidrógeno (2H + + 2e - ) se transfieren de NADH + H + citosólico a FAD mitocondrial mediante la lanzadera de glicerol fosfato ubicada en la membrana mitocondrial interna.
- 2.5 en el caso de la lanzadera de malato-aspartato que transfiere átomos de hidrógeno de NADH + H +citosólico a NAD + mitocondrial
Así que finalmente tenemos, por molécula de glucosa.
- Fosforilación a nivel de sustrato : 2 ATP de glucólisis + 2 ATP (directamente GTP) del ciclo de Krebs
- Fosforilacion oxidativa
- 2 NADH + H + de la glucólisis: 2 × 1.5 ATP (si la lanzadera de glicerol fosfato transfiere átomos de hidrógeno) o 2 × 2.5 ATP (lanzadera de malato-aspartato)
- 2 NADH + H + de la descarboxilación oxidativa del piruvato y 6 del ciclo de Krebs: 8 × 2.5 ATP
- 2 FADH 2 del ciclo de Krebs: 2 × 1.5 ATP
En total, esto da 4 + 3 (o 5) + 20 + 3 = 30 (o 32) ATP por molécula de glucosa
Es posible que estas cifras aún requieran ajustes adicionales a medida que estén disponibles nuevos detalles estructurales. El valor anterior de 3 H + / ATP para la sintasa supone que la sintasa transloca 9 protones y produce 3 ATP, por rotación. La cantidad de protones depende de la cantidad de subunidades c en el anillo C , y ahora se sabe que esto es 10 en la levadura Fo [7] y 8 para los vertebrados. [8]Incluyendo un H + para las reacciones de transporte, esto significa que la síntesis de un ATP requiere 1 + 10/3 = 4.33 protones en levadura y 1 + 8/3 = 3.67 en vertebrados. Esto implicaría que en las mitocondrias humanas los 10 protones del NADH oxidante producirían 2.72 ATP (en lugar de 2.5) y los 6 protones del succinato oxidante o ubiquinol producirían 1.64 ATP (en lugar de 1.5). Esto es consistente con los resultados experimentales dentro del margen de error descrito en una revisión reciente. [9]
El rendimiento total de ATP en la fermentación con etanol o ácido láctico es de solo 2 moléculas provenientes de la glucólisis , porque el piruvato no se transfiere a la mitocondria y finalmente se oxida al dióxido de carbono (CO 2 ), pero se reduce a etanol o ácido láctico en el citoplasma . [6]
Fermentación
Sin oxígeno, el piruvato ( ácido pirúvico ) no se metaboliza por la respiración celular, sino que se somete a un proceso de fermentación. El piruvato no se transporta a la mitocondria, sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto sirve para oxidar los portadores de electrones para que puedan realizar nuevamente la glucólisis y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida NADH a NAD +, por lo que puede reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación previene la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD + para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico . Este tipo de fermentación se llama.Fermentación del ácido láctico . En el ejercicio vigoroso, cuando las demandas de energía exceden el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, NAD + se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como un precursor indirecto para el glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno está disponible, NAD + se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En la levadura, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono . Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanol . El ATP generado en este proceso se realiza mediante fosforilación a nivel de sustrato., que no requiere oxígeno.
La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producida nominalmente por la respiración aeróbica. Esto se debe a que los productos de desecho de la fermentación aún contienen energía química potencial que puede ser liberada por oxidación. Etanol, por ejemplo, puede quemarse en un motor de combustión interna como la gasolina. El ATP glicolítico, sin embargo, se crea más rápidamente. Para que los procariotas continúen una rápida tasa de crecimiento cuando pasan de un ambiente aeróbico a un ambiente anaeróbico, deben aumentar la velocidad de las reacciones glicolíticas. Para organismos multicelulares, durante breves ráfagas de actividad extenuante, las células musculares utilizan la fermentación para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede usar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como ocurre en los deportes que lo hacen. No se requiere que los atletas se paseen a sí mismos, como los sprints .
Respiración anaerobica
La respiración celular es el proceso mediante el cual los combustibles biológicos se oxidan en presencia de un aceptor de electrones inorgánico (como el oxígeno) para producir grandes cantidades de energía, para impulsar la producción en masa de ATP.
La respiración anaeróbica es utilizada por algunos microorganismos en los que ni el oxígeno (la respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son los aceptadores finales de electrones. Más bien, se utiliza un aceptor inorgánico tal como sulfato o nitrato . Tales organismos se encuentran típicamente en lugares inusuales como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.
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