La bomba biológica , en su forma más simple, es el secuestro biológico de carbono del océano desde la atmósfera hasta el interior del océano y los sedimentos del fondo marino. [1] Es la parte del ciclo del carbono oceánico responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejidos blandos), así como el ciclo del carbonato de calcio (CaCO 3 ) formado por los organismos en forma de conchas. Como el plancton y los moluscos(bomba de carbonato).
Descripción general [ editar ]
La bomba biológica puede ser dividido en tres fases distintas, [3] el primero de los cuales es la producción de carbono fijado por planctónicos fototrofas en la eufótica región (iluminada por el sol) superficie del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO 2 ), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas. Algunos plancton, (por ejemplo, coccolithophores yforaminifera ) se combinan de calcio (Ca) y los carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar un carbonato de calcio (CaCO 3 ) revestimiento protector.
Una vez que este carbono se fija en el tejido blando o duro, los organismos permanecen en la zona eufótica para ser reciclados como parte del ciclo de nutrientes regenerativos o una vez que mueren, continúan a la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse en el océano. piso. Las partículas que se hunden a menudo forman agregados a medida que se hunden, lo que aumenta considerablemente la velocidad de hundimiento. Es esta agregación la que le da a las partículas una mejor oportunidad de escapar de la depredación y descomposición en la columna de agua y eventualmente llegar al fondo marino.
El carbono fijo que se descompone por las bacterias en el camino hacia abajo o una vez en el fondo marino ingresa a la fase final de la bomba y se remineraliza para usarlo nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan por completo a estos procesos son secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Este carbono secuestrado es el responsable de reducir finalmente el CO 2atmosférico .
Producción primaria [ editar ]
El primer paso en la bomba biológica es la síntesis de compuestos de carbono orgánicos e inorgánicos por el fitoplancton en las capas más altas, iluminadas por el sol, del océano. [4] Los compuestos orgánicos en forma de azúcares, carbohidratos, lípidos y proteínas se sintetizan durante el proceso de fotosíntesis :
CO 2 + H 2 O + luz → CH 2 O + O 2
Además del carbono, la materia orgánica que se encuentra en el fitoplancton está compuesta de nitrógeno, fósforo y varios metales traza . La proporción de carbono a nitrógeno y fósforo varía poco y tiene una proporción promedio de 106C: 16N: 1P, conocida como la proporción de Redfield . Metales traza tales como magnesio, cadmio, hierro, calcio, bario y cobre son órdenes de magnitud menos prevalentes en el material orgánico de fitoplancton, pero son necesarios para ciertos procesos metabólicos y, por lo tanto, pueden limitar los nutrientes en la fotosíntesis debido a su menor abundancia en la columna de agua. [3]
La producción primaria oceánica representa aproximadamente la mitad de la fijación de carbono llevada a cabo en la Tierra. Aproximadamente 50–60 Pg de carbono son fijados por el fitoplancton marino cada año a pesar de que representan menos del 1% de la biomasa fotosintética total en la Tierra. La mayoría de esta fijación de carbono (~ 80%) se lleva a cabo en el océano abierto, mientras que la cantidad restante se produce en las regiones de surgencia muy productivas del océano. A pesar de que estas regiones productivas producen 2 a 3 veces más carbono fijo por área, el océano abierto representa más del 90% del área del océano y, por lo tanto, es el contribuyente más grande. [3]
Carbonato de calcio [ editar ]
El carbono también se fija biológicamente en forma de carbonato de calcio (CaCO 3 ) utilizado como recubrimiento protector para muchas especies planctónicas (coccolithophores, foraminifera) así como para organismos marinos más grandes (conchas de moluscos). Si bien esta forma de carbono no se toma directamente del presupuesto atmosférica, se forma a partir de las formas disueltas de carbonato que están en equilibrio con CO 2 y luego responsables para retirar esta de carbono a través de secuestro. [5]
CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO 3 -
Ca 2+ + 2HCO 3 - → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
Si bien este proceso logra arreglar una gran cantidad de carbono, se secuestran dos unidades de alcalinidad por cada unidad de carbono secuestrado, lo que reduce el pH del agua superficial y aumenta el CO 2 atmosférico . [2] [6] La formación y el hundimiento de CaCO 3 impulsa una superficie a lo profundo del alcalinidad gradiente que sirve para elevar la presión parcial de CO disuelto 2 en las aguas superficiales y en realidad aumentar los niveles atmosféricos. Además, el secuestro de CaCO 3 sirve para bajar oceánica general alcalinidad y de nuevo elevar los niveles atmosféricos. [1]
Nieve marina [ editar ]
La gran mayoría del carbono incorporado en la materia biológica orgánica e inorgánica se forma en la superficie del mar y luego debe hundirse en el fondo del océano. Una sola célula de fitoplancton tiene una tasa de hundimiento de aproximadamente 1 m por día y con 4000 m como la profundidad promedio del océano, puede llevar más de diez años para que estas células alcancen el fondo del océano. Sin embargo, a través de procesos como la coagulación y la expulsión en pellets fecales depredadores, estas células forman agregados. Estos agregados, conocidos como nieve marina , tienen velocidades de hundimiento de órdenes de magnitud mayor que las células individuales y completan su viaje a las profundidades en cuestión de días. [3]
De los 50–60 Pg de carbono fijados anualmente, aproximadamente el 10% abandona la capa superficial mixta de los océanos, mientras que menos del 0,5% alcanza el fondo marino. [3] La mayoría se retiene en la producción regenerada en la zona eufótica y una parte significativa se remineraliza en los procesos en medio del agua durante el hundimiento de partículas. La porción de carbono que sale de la superficie de la capa mixta del océano a veces se considera "secuestrada", y esencialmente se elimina del contacto con la atmósfera durante muchos siglos. [7] Sin embargo, el trabajo también encuentra que, en regiones como el Océano Austral , gran parte de este carbono puede rápidamente (en décadas) volver a entrar en contacto con la atmósfera. [8]La porción de carbono que llega al fondo marino se convierte en parte del registro geológico y, en el caso del carbonato de calcio, puede formar grandes depósitos y resurgir a través del movimiento tectónico como en el caso de los White Cliffs of Dover en el sur de Inglaterra. Estos acantilados están hechos casi en su totalidad de las placas de cocolitóforos enterrados.
Cuantificación [ editar ]
Como la bomba biológica juega un papel importante en el ciclo del carbono de la Tierra, se gasta un esfuerzo significativo en cuantificar su fuerza. Sin embargo, debido a que ocurren como resultado de interacciones ecológicas pobremente limitadas, generalmente en profundidad, los procesos que forman la bomba biológica son difíciles de medir. Un método común es estimar la producción primaria alimentada por nitrato y amonio, ya que estos nutrientes tienen diferentes fuentes relacionadas con la remineralización del material que se hunde. De estos es posible derivar la llamada relación f , un proxy de la fuerza local de la bomba biológica. La aplicación de los resultados de los estudios locales a la escala global se complica por el papel que desempeña la circulación oceánica en las diferentes regiones oceánicas. [9]
La bomba biológica tiene una contraparte físico-química conocida como la bomba de solubilidad . Para una descripción general de ambas bombas, vea Raven y Falkowski (1999). [10]
Los cambios antropogénicos [ editar ]
Recientemente, se determinó que las concentraciones de cocolitóforosen el Atlántico norte han aumentado en un orden de magnitud desde la década de 1960 y el aumento de CO 2 absorbido , así como la temperatura, fueron la causa más probable de este aumento. [11]
Los cambios en el uso de la tierra, la combustión de los combustibles fósiles , y la producción de cemento han conducido a un aumento en CO 2 concentración en la atmósfera. En la actualidad, se cree que aproximadamente un tercio (aproximadamente 2 Pg C y −1 = 2 × 10 15gramos de carbono por año) [12] [13] de emisiones antropogénicas de CO 2 están ingresando en el océano. Sin embargo, no se cree que la bomba biológica desempeñe un papel importante en la absorción neta de CO 2.por los océanos. Esto se debe a que la bomba biológica está limitada principalmente por la disponibilidad de luz y nutrientes, y no por el carbono. Esto contrasta con la situación en la tierra, donde las concentraciones atmosféricas elevadas de CO 2 pueden aumentar la producción primaria porque las plantas terrestres pueden mejorar su eficiencia en el uso del agua (= disminuir la transpiración ) cuando el CO 2 es más fácil de obtener. [14] Sin embargo, todavía hay incertidumbres considerables en el ciclo del carbono marino, y algunas investigaciones sugieren que existe un vínculo entre el aumento de CO 2 y la producción primaria marina. [15]
Sin embargo, el cambio climático puede afectar la bomba biológica en el futuro al calentar y estratificar la superficie del océano. Se cree que esto podría disminuir el suministro de nutrientes a la zona eufótica, reduciendo la producción primaria allí. Además, los cambios en el éxito ecológico de los organismos calcificantes causados por la acidificación del océano pueden afectar la bomba biológica al alterar la fuerza de la bomba de tejidos duros. [16] Esto puede tener un efecto de "golpe" en la bomba de tejidos blandos porque el carbonato de calcio actúa como material orgánico que se hunde en el lastre.
La bioturbación se define como la reelaboración de suelos y sedimentos de animales o plantas. Estos incluyen excavación, ingestión y defecación de los granos de sedimento. Bioturbating actividades tienen un profundo efecto sobre el medio ambiente y [1] Se cree que hay un conductor principal de la biodiversidad . [2] El estudio formal de la bioturbación comenzó en el siglo XIX por Charles Darwin experimentando en su jardín. [2] La interrupción de los sedimentos acuáticos y los suelos terrestres a través de actividades de bioturbación proporciona importantes servicios de los ecosistemas . Estos incluyen la alteración de nutrientes.en los sedimentos acuáticos y en el agua que los recubre, refugio de otras especies en forma de madrigueras en ecosistemas terrestres y acuáticos, y producción de suelo en tierra. [3] [4]
Los bioturbadores se consideran ingenieros de ecosistemas porque alteran la disponibilidad de recursos para otras especies a través de los cambios físicos que realizan en sus entornos. [4] Este tipo de cambio en el ecosistema afecta la evolución de las especies que cohabitan y el medio ambiente, [4] que es evidente en los restos de fósiles que quedan en los sedimentos marinos y terrestres. Otros efectos de la bioturbación incluyen alterar la textura de los sedimentos (diagénesis ), bioirrigación, y desplazamiento de microorganismos y partículas no vivas. La bioturbación a veces se confunde con el proceso de bioirrigación, sin embargo, estos procesos difieren en lo que se mezclan; La bioirrigación se refiere a la mezcla de agua y solutos en sedimentos y es un efecto de la bioturbación. [2]
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Las morsas , el salmón y los arcos de bolsillo son ejemplos de grandes bioturbadores. [5] [6] [7] Aunque las actividades de estos grandes bioturbadores macrofaunales son más visibles, los bioturbadores dominantes son pequeños invertebrados, como lombrices de tierra , poliquetos , camarones fantasma , camarones de barro y larvas de mosquitos . [2] [8] Las actividades de estos pequeños invertebrados, que incluyen excavación e ingestión y defecación de los granos de sedimento, contribuyen a la mezcla y la alteración de la estructura del sedimento.
Historia del estudio de bioturbación [ editar ]
La importancia de la bioturbación para los procesos del suelo y la geomorfología fue realizada por primera vez por Charles Darwin, quien dedicó su último libro científico al tema ( La formación del molde vegetal a través de la acción de los gusanos ). [1] Darwin extendió el polvo de tiza sobre un campo para observar los cambios en la profundidad de la capa de tiza a lo largo del tiempo. [1] Las excavaciones 30 años después del depósito inicial de tiza revelaron que la tiza estaba enterrada a 18 centímetros bajo el sedimento, lo que indicaba una tasa de enterramiento de 6 milímetros por año. [1] Darwin atribuyó este entierro a la actividad de las lombrices de tierra en el sedimento y determinó que estas interrupciones eran importantes en la formación del suelo. [1] [2]En 1891, el geólogo Nathaniel Shaler amplió el concepto de Darwin para incluir la interrupción del suelo por hormigas y árboles. [2] [3] El término "bioturbación" fue luego acuñado por Rudolf Richter en 1952 para describir estructuras en sedimentos causados por organismos vivos. [4] Desde la década de 1980, el término "bioturbación" se ha utilizado ampliamente en la literatura de suelos y geomorfología para describir la reelaboración de suelos y sedimentos en plantas y animales. [5]
Evolución y Ecología [ editar ]
Evolución [ editar ]
El inicio de la bioturbación tuvo un profundo efecto sobre el medio ambiente y la evolución de otros organismos. [1] Se cree que la bioturbación fue un cofactor importante de la explosión cámbrica , durante la cual la mayoría de los principales filos de animales aparecieron en el registro fósil en poco tiempo. [1] La depredación surgió durante este tiempo y promovió el desarrollo de esqueletos duros, por ejemplo cerdas, espinas y conchas, como una forma de protección blindada . [1] Se supone que la bioturbación fue el resultado de esta formación de esqueleto. [1] Estas nuevas partes duras permitieron a los animales cavar en el sedimento para buscar refugio de los depredadores, lo que creó un incentivo para que los depredadores buscaran presas en el sedimento (ver Carrera de armamentos evolutiva ). [1] Especies excavadoras alimentadas con materia orgánica enterrada en el sedimento que resultó en la evolución de la alimentación por depósito (consumo de materia orgánica dentro del sedimento). [1] Antes del desarrollo de la bioturbación, las alfombras microbianas laminadas eran las estructuras biológicas dominantes del suelo oceánico e impulsaban gran parte de las funciones del ecosistema . [1]A medida que aumentaba la bioturbación, los animales excavadores perturbaban el sistema de esterilla microbiana y creaban una capa de sedimento mixto con una mayor diversidad biológica y química. [1] Se cree que esta mayor diversidad biológica y química ha conducido a la evolución y diversificación de las especies que habitan en el fondo marino. [1] [6]
Existe una hipótesis alternativa, menos ampliamente aceptada, sobre el origen de la bioturbación. Se cree que el rastro de fósiles de nenoxitas es el registro más antiguo de bioturbación, anterior al período cámbrico. [9] El fósil se remonta a 555 millones de años, lo que lo coloca en el Período Ediacarano. [9] El fósil indica una profundidad de bioturbación de 5 centímetros en sedimentos fangosos por un gusano excavador. [9] Esto es consistente con el comportamiento de búsqueda de alimentos, ya que en el lodo solía haber más recursos alimenticios que la columna de agua. [10] Sin embargo, esta hipótesis requiere una datación geológica más precisa para descartar un origen cámbrico temprano para este espécimen. [11]
La evolución de los árboles durante el Período Devónico mejoró la erosión del suelo y aumentó la propagación del suelo debido a la bioturbación de las raíces de los árboles. [12] La penetración y el desarraigo de la raíz también mejoraron el almacenamiento de carbono en el suelo al permitir la meteorización de los minerales y el entierro de la materia orgánica. [12]
Función del ecosistema [ editar ]
Agrupaciones funcionales [ editar ]
Los bioturbadores se han organizado mediante una variedad de agrupaciones funcionales basadas en características ecológicas o efectos biogeoquímicos. [13] [14] Si bien la categorización prevaleciente se basa en la forma en que los bioturbadores transportan e interactúan con los sedimentos, los diversos grupos probablemente se derivan de la relevancia de un modo de categorización para un campo de estudio (como ecología o biogeoquímica de sedimentos) y un intento organizar de forma concisa la gran variedad de organismos bioturbantes en clases que describen su función. Los ejemplos de categorizaciones incluyen aquellos basados en la alimentación y la motilidad, [15] alimentación e interacciones biológicas, [16] y modos de movilidad. [17] El conjunto más común de agrupaciones se basa en el transporte de sedimentos y es el siguiente:
- Los difusores de galería crean redes de tubos complejas dentro de las capas superiores de sedimentos y transportan sedimentos a través de la alimentación, la construcción de madrigueras y el movimiento general a través de sus galerías. [18] Los difusores de galería están fuertemente asociados con poliquetos excavadores , como Nereis diversicolor y Marenzellaria spp. [4] [18]
- Los biodisponentes transportan partículas de sedimentos al azar en distancias cortas a medida que se mueven a través de los sedimentos. Los animales que se atribuyen principalmente a esta categoría incluyen bivalvos , como las almejas y especies de anfípodos , pero también pueden incluir vertebrados más grandes, como los peces que viven en el fondo y las rayas que se alimentan a lo largo del fondo marino. [4] [18] Losbiodifusores se pueden dividir en dos subgrupos, que incluyen biodifusores epifaunales (organismos que viven en la superficie de los sedimentos) y biodifusores de superficie. [4] Este subgrupo también puede incluir difusores de galería, [4] reduciendo el número de grupos funcionales.
- Los transportadores ascendentes están orientados hacia abajo en sedimentos, donde se alimentan en profundidad y transportan el sedimento a través de sus entrañas a la superficie del sedimento. [18] Los principales grupos hacia arriba-transportadoras incluyen madriguera poliquetos como el lugworm , marina Arenicola, y thalassinid camarones. [19] [20]
- Las especies de transportadores descendentes están orientadas con sus cabezas hacia la interfaz de sedimento-agua y la defecación se produce en profundidad. [18] Sus actividades transportan los sedimentos de la superficie a las capas de sedimentos más profundas a medida que se alimentan. [18] Entre los transportadores descendentes notables se incluyen los de la familia de los gusanos del maní , Sipunculidae . [18]
- Los regeneradores se clasifican según su capacidad para liberar sedimentos a la columna de agua suprayacente, que luego se dispersa a medida que se excavan. [18] Después de que los regeneradores abandonan sus madrigueras, el flujo de agua en la superficie del sedimento puede empujar y colapsar la madriguera. [4] [18] Ejemplos de especies regeneradoras incluyen cangrejos violinistas y fantasmas . [4]
Roles ecológicos [ editar ]
La evaluación del papel ecológico de los bioturbadores ha sido en gran medida específica de la especie. [8] Sin embargo, su capacidad para transportar solutos, como el oxígeno disuelto, mejora la descomposición de la materia orgánica y la diagénesis, y altera la estructura de los sedimentos los ha hecho importantes para la supervivencia y colonización de otras comunidades macrofaunales y microbianas. [8]
Las comunidades microbianas están muy influenciadas por las actividades de los bioturbadores, ya que un mayor transporte de oxidantes más energéticamente favorables , como el oxígeno, a los sedimentos típicamente muy reducidos en profundidad altera los procesos metabólicos microbianos que ocurren alrededor de las madrigueras. [21] [19] A medida que los bioturbadores penetran, también aumentan el área de superficie de los sedimentos a través de los cuales se pueden intercambiar los solutos oxidados y reducidos, lo que aumenta el metabolismo general de los sedimentos. [22] Este aumento en el metabolismo de los sedimentos y la actividad microbiana da como resultado una mayor descomposición de la materia orgánica y la captación de oxígeno por los sedimentos. [19]Además de los efectos de la actividad de excavación en las comunidades microbianas, los estudios sugieren que la materia fecal con bioturbadores proporciona una fuente de alimento altamente nutritiva para los microbios y otras macrofaunas, lo que mejora la actividad microbiana bentónica. [19] Este aumento de la actividad microbiana de los bioturbadores puede contribuir a una mayor liberación de nutrientes a la columna de agua suprayacente. [23] Los nutrientes liberados por la descomposición microbiana mejorada de la materia orgánica, en particular los nutrientes limitantes, como el amonio, pueden tener efectos de abajo hacia arriba en los ecosistemas y dar como resultado un mayor crecimiento del fitoplancton y el bacterioplancton. [23] [24] [25]
Las madrigueras ofrecen protección contra la depredación y las condiciones ambientales adversas. [6] Por ejemplo, las termitas (Macrotermes bellicosus) excavan y crean montículos que tienen un complejo sistema de conductos de aire y dispositivos de evaporación que crean un microclima adecuado en un entorno físico desfavorable. [26]Muchas especies se sienten atraídas por las madrigueras de los bioturbadores debido a su capacidad protectora. [6] El uso compartido de las madrigueras ha permitido la evolución de las relaciones simbióticasentre los bioturbadores y las muchas especies que utilizan sus madrigueras. [27] [28] Por ejemplo, gobios, gusanos escamosos y cangrejos viven en las madrigueras hechas por gusanos posaderos. [29]Las interacciones sociales proporcionan evidencia de la coevolución entre los anfitriones y sus simbiontes de madrigueras. [30] [26] Esto se ejemplifica por las asociaciones de camarón-gobio. [30] Las madrigueras de camarón brindan refugio a los gobios y los gobios sirven como exploradores en la boca de la madriguera, lo que indica la presencia de un peligro potencial. [30] En contraste, el gobio ciego Typhlogobius californiensis vive dentro de la parte profunda de las madrigueras de camarón Callianassa donde no hay mucha luz. [6] El gobio ciego es un ejemplo de una especie que es un comensalista obligado , lo que significa que su existencia depende del bioturbador huésped y su madriguera. [6]Aunque los gobios ciegos recién nacidos tienen ojos completamente desarrollados, sus ojos se retraen y cubren con la piel a medida que se desarrollan. [6] Muestran evidencia de una evolución morfológica comensal porque se supone que la falta de luz en las madrigueras donde residen los gobios ciegos es responsable de la pérdida evolutiva de los ojos funcionales. [6]
Los bioturbadores también pueden inhibir la presencia de otros organismos bentónicos sofocando, exponiendo otros organismos a depredadores o compitiendo con recursos. [31] [32] Si bien los camarones talasínidos pueden albergar a algunos organismos y cultivar relaciones interespecies dentro de madrigueras, también se ha demostrado que tienen fuertes efectos negativos en otras especies, especialmente en los bivalvos y los gasterópodos que pastan en la superficie , porque los camarones talasínidos pueden sofocar los bivalvos cuando vuelven a suspender los sedimentos. También se ha demostrado que excluyen o inhiben a los poliquetos, cumaceans y anfípodos . [33] [34] [32]Esto se ha convertido en un problema grave en el noroeste de los Estados Unidos, ya que los camarones fantasma y los camarones de lodo (camarones talasinidinos) se consideran plagas para las operaciones de acuicultura de bivalvos . [35] La presencia de bioturbadores puede tener efectos tanto negativos como positivos en el reclutamiento de larvas de especies específicas (las de la misma especie) y de otras especies, ya que la resuspensión de los sedimentos y la alteración del flujo en la interfaz sedimento-agua pueden afecta la capacidad de las larvas para excavar y permanecer en los sedimentos. [36] Este efecto es en gran medida específico de la especie, ya que las diferencias de las especies en los modos de resuspensión y excavación tienen efectos variables sobre la dinámica de los fluidos en la interfaz de agua y sedimento. [36]Depósito de alimentaciónlos bioturbadores también pueden obstaculizar el reclutamiento al consumir larvas recientemente sedimentadas. [37]
Efectos biogeoquímicos de la bioturbación [ editar ]
Desde su inicio hace unos 541 millones de años, la bioturbación ha sido responsable de los cambios en la química oceánica, principalmente a través del ciclo de los nutrientes. [38] Los bioturbadores desempeñaron, y continúan jugando, un papel importante en el transporte de nutrientes a través de los sedimentos. [38]
Por ejemplo, se hipotetiza que los animales bioturbantes han afectado el ciclo del azufre en los océanos primitivos. Según esta hipótesis, las actividades de bioturbación tuvieron un gran efecto sobre la concentración de sulfato en el océano. Alrededor del límite Cámbrico-Precámbrico (hace 541 millones de años), los animales comienzan a mezclar el azufre reducido de los sedimentos del océano con el agua que lo recubre, lo que hace que el sulfuro se oxide, lo que aumenta la composición del sulfato en el océano. Durante los grandes eventos de extinción, la concentración de sulfato en el océano se redujo. Aunque esto es difícil de medir directamente, las composiciones de isótopos de azufre de agua de mar durante estos tiempos indican que los bioturbadores influyeron en el ciclo del azufre en la Tierra primitiva.
Los bioturbadores también han alterado el ciclo del fósforo en escalas geológicas. [39] Los bioturbadores mezclan el fósforo orgánico (P) en partículas fácilmente disponible más profundo en las capas de sedimentos del océano, lo que evita la precipitación de fósforo (mineralización) al aumentar el secuestro de fósforo por encima de las velocidades químicas normales. El secuestro de fósforo limita las concentraciones de oxígeno al disminuir la producción en una escala de tiempo geológico. [40] Esta disminución en la producción resulta en una disminución general en los niveles de oxígeno, y se ha propuesto que el aumento de la bioturbación corresponde a una disminución en los niveles de oxígeno de ese tiempo. [40]La retroalimentación negativa de los animales que secuestran el fósforo en los sedimentos y, posteriormente, reduce las concentraciones de oxígeno en el ambiente limita la intensidad de la bioturbación en este ambiente temprano. [40]
El ciclo de nutrientes todavía se ve afectado por la bioturbación en la Tierra moderna. Algunos ejemplos en los ecosistemas acuáticos y terrestres son a continuación.
Acuático [ editar ]
Ecosistemas terrestres de agua dulce [ editar ]
Las fuentes importantes de bioturbación en los ecosistemas de agua dulce incluyen peces bentívoros ( moradores del fondo), macroinvertebrados como gusanos, larvas de insectos, crustáceos y moluscos, e influencias estacionales de peces anádromos (migratorios) como el salmón. Los peces anádromos migran del mar a ríos y arroyos de agua dulce para desovar. Los macroinvertebrados actúan como bombas biológicas para mover material entre los sedimentos y la columna de agua, alimentándose de materia orgánica del sedimento y transportando nutrientes mineralizados a la columna de agua. [41] Tanto los peces bentívoros como los anádromos pueden afectar los ecosistemas al disminuir la producción primaria a través de la resuspisión de sedimentos, [41]el posterior desplazamiento de los productores primarios bentónicos y el reciclaje de nutrientes del sedimento de regreso a la columna de agua. [42] [43]
Los lagos y lagunas [ editar ]
Los sedimentos de los ecosistemas de lagos y estanques son ricos en materia orgánica, con mayor contenido de materia orgánica y nutrientes en los sedimentos que en el agua que la recubre. [41] La regeneración de nutrientes a través de la bioturbación de sedimentos mueve los nutrientes a la columna de agua, lo que mejora el crecimiento de las plantas acuáticas y el fitoplancton ( productores primarios ). [41] Los principales nutrientes de interés en este flujo son el nitrógeno y el fósforo, que a menudo limitan los niveles de producción primaria en un ecosistema. [41]La bioturbación aumenta el flujo de formas mineralizadas (inorgánicas) de estos elementos, que pueden ser utilizadas directamente por los productores primarios. Además, la bioturbación aumenta las concentraciones de nitrógeno en la columna de agua y la materia orgánica que contiene fósforo, que luego puede ser consumida por la fauna y mineralizada. [41]
Los sedimentos de lagos y estanques a menudo pasan del carácter aeróbico (que contiene oxígeno) del agua de recubrimiento a las condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) del sedimento inferior sobre las profundidades del sedimento de solo unos milímetros, por lo tanto, incluso los bioturbadores de tamaño modesto pueden afectar esta transición. De las características químicas de los sedimentos. [41] Al mezclar sedimentos anaeróbicos en la columna de agua, los bioturbadores permiten que los procesos aeróbicos interactúen con los sedimentos resuspendidos y las superficies de sedimentos del fondo recién expuestas. [41]
Los macroinvertebrados que incluyen larvas de quironómidos (mosquitos no mordedores) y gusanos tubificantes( gusanos detritus) son agentes importantes de la bioturbación en estos ecosistemas y tienen diferentes efectos basados en sus respectivos hábitos alimenticios. Los gusanos tubificados no forman madrigueras, son transportadores ascendentes. Los quironómidos, por otro lado, forman madrigueras en el sedimento, actuando como bioirrigadores y aireando los sedimentos y son transportadores descendentes. Esta actividad, combinada con la respiración de chironomid dentro de sus madrigueras, disminuye el oxígeno disponible en el sedimento y aumenta la pérdida de nitratos a través de mayores tasas de desnitrificación . [41]
El aumento de la entrada de oxígeno a los sedimentos por bioirrigación de macroinvertebrados junto con la bioturbación en la interfaz agua-sedimento complica el flujo total de fósforo. Si bien la bioturbación produce un flujo neto de fósforo en la columna de agua, la bioirrigación de los sedimentos con agua oxigenada aumenta la adsorción de fósforo en compuestos de óxido de hierro, reduciendo así el flujo total de fósforo en la columna de agua. [41]
La presencia de macroinvertebrados en los sedimentos puede iniciar la bioturbación debido a su condición de fuente importante de alimento para los peces bentívoros, como la carpa . [41] De las especies de peces bentívoros y bioturbantes, la carpa en particular son importantes ingenieros de ecosistemas y sus actividades de forrajeo y excavación pueden alterar las características de calidad del agua de los estanques y lagos. [42] Carpa aumenta la turbidez del agua.Por la re-suspensión de sedimentos bentónicos. Este aumento de la turbidez limita la penetración de la luz y, junto con el aumento del flujo de nutrientes del sedimento a la columna de agua, inhibe el crecimiento de macrófitos (plantas acuáticas) que favorecen el crecimiento del fitoplancton en las aguas superficiales. Las colonias de fitoplancton de superficie se benefician tanto del aumento de nutrientes suspendidos como del reclutamiento de células de fitoplancton enterradas liberadas de los sedimentos por la bioturbación de los peces. [41] También se ha demostrado que el crecimiento de macrófitos se inhibe por el desplazamiento de los sedimentos del fondo debido a la excavación de peces. [42]
Los ríos y arroyos [ editar ]
Los ecosistemas de ríos y arroyos muestran respuestas similares a las actividades de bioturbación, con larvas de quironómidos y macroinvertebrados de gusanos tubificidos que permanecen como importantes agentes bentónicos de bioturbación. [44] Estos ambientes también pueden estar sujetos a fuertes efectos de bioturbación de la temporada de peces anádromos. [45]
Los salmones funcionan como bioturbadores tanto en sedimentos de tamaño de grava a arena como en una escala de nutrientes, al mover y volver a trabajar los sedimentos en la construcción de redds (depresiones de grava o "nidos" que contienen huevos enterrados bajo una capa delgada de sedimento) en ríos y arroyos [45] y por movilización de nutrientes. [46] La construcción de salmones redds sirve para aumentar la facilidad de movimiento del fluido ( conductividad hidráulica ) y la porosidad del lecho de la corriente. [46] En ríos seleccionados, si el salmón se congrega en concentraciones suficientemente grandes en un área determinada del río, el transporte total de sedimentos de la construcción de redd puede igualar o superar el transporte de sedimentos de eventos de inundación. [45]El efecto neto sobre el movimiento de los sedimentos es la transferencia corriente abajo de grava, arena y materiales más finos y la mejora de la mezcla de agua dentro del sustrato del río. [45]
La construcción de salmón rojo aumenta el flujo de sedimentos y nutrientes a través de la zona hiporreica (área entre las aguas superficiales y subterráneas) de los ríos y afecta la dispersión y retención de nutrientes derivados marinos (MDN) dentro del ecosistema fluvial. [46] Las MDN se envían a los ecosistemas de ríos y arroyos por la materia fecal del desove del salmón y las carcasas de salmón en descomposición que han terminado de desovar y han muerto. [46] Los modelos numéricos sugieren que el tiempo de residencia de la MDN dentro del alcance de desove de un salmón es inversamente proporcional a la cantidad de construcción redd dentro del río. [46]Las mediciones de la respiración dentro de un río de salmón en Alaska sugieren que la bioturbación de salmón en el lecho del río desempeña un papel importante en la movilización de MDN y en la limitación de la productividad primaria, mientras que el desove del salmón está activo. [43] Se encontró que el ecosistema del río cambiaba de un sistema autótrofo neto a un sistema heterótrofo en respuesta a la disminución de la producción primaria y al aumento de la respiración. [43] La disminución de la producción primaria en este estudio se atribuyó a la pérdida de productores primarios bentónicos que fueron desplazados debido a la bioturbación, mientras que el aumento de la respiración se debió al aumento de la respiración del carbono orgánico, también atribuido a la movilización de sedimentos de la construcción del salmón rojo . [43]Si bien generalmente se piensa que los nutrientes derivados de la marina aumentan la productividad en los ecosistemas ribereños y de agua dulce, varios estudios han sugerido que deberían considerarse los efectos temporales de la bioturbación cuando se caracterizan las influencias del salmón en los ciclos de nutrientes. [43] [46]
Ambientes marinos [ editar ]
Los principales bioturbadores marinos van desde pequeños invertebrados infaunales a peces y mamíferos marinos. [1] Sin embargo, en la mayoría de los sedimentos marinos, están dominados por pequeños invertebrados, que incluyen poliquetos, bivalvos, camarones excavadores y anfípodos.
Poco profundas y las zonas costeras [ editar ]
Los ecosistemas costeros, como los estuarios, son generalmente altamente productivos, lo que resulta en la acumulación de grandes cantidades de detritus (desechos orgánicos). Estas grandes cantidades, además del tamaño de grano de sedimento típicamente pequeño y las poblaciones densas, hacen que los bioturbadores sean importantes en la respiración de los estuarios. [19] [47] Los bioturbadores mejoran el transporte de oxígeno a los sedimentos a través del riego y aumentan el área de superficie de los sedimentos oxigenados a través de la construcción de madrigueras. [19] Los bioturbadores también transportan materia orgánica más profundamente en los sedimentos a través de actividades generales de reelaboración y producción de materia fecal. [19]Esta capacidad para reponer el oxígeno y otros solutos a la profundidad del sedimento permite mejorar la respiración tanto de los bioturbadores como de la comunidad microbiana, lo que altera el ciclo del elemental estuarino. [48]
Los efectos de la bioturbación en el ciclo del nitrógeno están bien documentados. [49] La desnitrificación y la nitrificación acopladas se mejoran debido al mayor suministro de oxígeno y nitrato a los sedimentos profundos y al área de superficie aumentada a través de la cual se pueden intercambiar el oxígeno y el nitrato. [49] El acoplamiento mejorado de nitrificación-denitrificación contribuye a una mayor eliminación del nitrógeno biológicamente disponible en ambientes poco profundos y costeros, que puede mejorarse aún más mediante la excreción de amonio por parte de los bioturbadores y otros organismos que residen en madrigueras de bioturbadores. [49] [50]Si bien tanto la nitrificación como la desnitrificación se ven mejoradas por la bioturbación, los efectos de los bioturbadores en las tasas de desnitrificación son mayores que en las tasas de nitrificación, lo que promueve aún más la eliminación del nitrógeno disponible biológicamente. [51] Se ha sugerido que este aumento en la eliminación de nitrógeno biológicamente disponible está vinculado a mayores tasas de fijación de nitrógeno en microambientes dentro de madrigueras, como lo indica la evidencia de fijación de nitrógeno por bacterias reductoras de sulfato a través de la presencia de genes nif H (nitrogenasa). [52]
La bioturbación por alimentación de morsa es una fuente importante de sedimentos y estructura de comunidad biológica y flujo de nutrientes en el Mar de Bering. [7] Las morsas se alimentan al cavar sus hocicos en el sedimento y extraer las almejas mediante una succión poderosa. [7] Al cavar a través del sedimento, las morsas liberan rápidamente grandes cantidades de material orgánico y nutrientes, especialmente amonio, desde el sedimento hasta la columna de agua. [7] Además, el comportamiento de alimentación de la morsa mezcla y oxigena el sedimento y crea picaduras en el sedimento que sirven como nuevas estructuras de hábitat para larvas de invertebrados. [7]
Aguas profundas [ editar ]
La bioturbación es importante en aguas profundas porque el funcionamiento de los ecosistemas de aguas profundas depende del uso y reciclaje de nutrientes e insumos orgánicos de la zona fótica . [52] [53] En regiones de baja energía (áreas con agua relativamente tranquila), la bioturbación es la única fuerza que crea heterogeneidad en la concentración de solutos y la distribución de minerales en el sedimento. [54] Se ha sugerido que una mayor diversidad bentónica en las aguas profundas podría conducir a una mayor bioturbación que, a su vez, aumentaría el transporte de materia orgánica y nutrientes a los sedimentos bentónicos. [52]A través del consumo de materia orgánica derivada de la superficie, los animales que viven en la superficie del sedimento facilitan la incorporación de carbono orgánico particulado (POC) en el sedimento donde son consumidos por animales y bacterias que viven en el sedimento. [55] [56] La incorporación de POC en las redes alimenticias de los animales que viven en los sedimentos promueve el secuestro de carbono al eliminar el carbono de la columna de agua y al enterrarlo en el sedimento. [55] En algunos sedimentos de aguas profundas, la bioturbación intensa mejora el ciclo del manganeso y el nitrógeno. [54]
Papel en el flujo de contaminantes orgánicos [ editar ]
La bioturbación puede mejorar o reducir el flujo de contaminantes desde el sedimento a la columna de agua, dependiendo del mecanismo de transporte del sedimento. [57] En sedimentos contaminados, los animales bioturbantes pueden mezclar la capa superficial y causar la liberación de contaminantes secuestrados en la columna de agua. [58] [59] Las especies transportadoras hacia arriba, como los gusanos poliquetos, son eficientes para mover partículas contaminadas a la superficie. [60] [59] Los animales invasores pueden removilizar contaminantes que antes se consideraban enterrados a una profundidad segura. En el Mar Báltico , las especies invasoras Marenzelleria de gusanos poliquetospuede excavar hasta 35-50 centímetros, que es más profundo que los animales nativos, liberando así contaminantes previamente secuestrados. [58] [57] Sin embargo, los animales bioturbantes que viven en el sedimento ( infauna ) también pueden reducir el flujo de contaminantes a la columna de agua al enterrar los contaminantes orgánicos hidrofóbicos en el sedimento. [57] El entierro de partículas no contaminadas por organismos bioturbantes proporciona más superficies absorbentes para secuestrar contaminantes químicos en los sedimentos. [59]
Terrestre [ editar ]
Las plantas y los animales utilizan el suelo para alimento y refugio, perturban las capas superiores del suelo y transportan rocas climatizadas químicamente llamadas saprolita desde las profundidades más bajas del suelo hasta la superficie. [2] La bioturbación terrestre es importante en la producción de suelos, el entierro, el contenido de materia orgánica y el transporte en pendiente descendente. Las raíces de los árboles son fuentes de materia orgánica en el suelo , y el crecimiento de las raíces y la descomposición del tocón también contribuyen al transporte y mezcla del suelo. [2] La muerte y la descomposición de las raíces de los árboles primero entregan materia orgánica al suelo y luego crean vacíos, disminuyendo la densidad del suelo. El arrancamiento de árboles causa un desplazamiento considerable del suelo al producir montículos, mezclar el suelo o invertir secciones verticales del suelo. [2]
Los animales excavadores, como las lombrices de tierra y pequeños mamíferos, forman pasillos para el transporte de aire y agua que cambian las propiedades del suelo, como la distribución vertical del tamaño de partícula, la porosidad del suelo y el contenido de nutrientes. [2] Los invertebrados que excavan y consumen detritus de plantas ayudan a producir una capa vegetal rica en materia orgánica conocida como el biomantle del suelo , y por lo tanto contribuyen a la formación de horizontes del suelo. [3] Los pequeños mamíferos, como los glóbulos de bolsillo, también desempeñan un papel importante en la producción de suelo, posiblemente con una magnitud igual a los procesos abióticos. [61]Los rebabas de bolsillo forman montículos sobre el suelo, que mueven el suelo desde los horizontes inferiores del suelo a la superficie, exponiendo la roca mínimamente meteorizada a los procesos de erosión de la superficie, acelerando la formación del suelo. [2] Se cree que los glóbulos de bolsillo desempeñan un papel importante en el transporte de suelos en pendiente descendente, ya que el suelo que forma sus montículos es más susceptible a la erosión y al transporte posterior. Similar a los efectos de las raíces de los árboles, la construcción de madrigueras, incluso cuando se rellenan, disminuye la densidad del suelo. [61] La formación de montículos de superficie también entierra la vegetación de la superficie, creando puntos de acceso de nutrientes cuando la vegetación se descompone, aumentando la materia orgánica del suelo. Debido a las altas demandas metabólicas de su estilo de vida subterráneo que excavan madrigueras, los arcos de bolsillo deben consumir grandes cantidades de material vegetal.[61] Aunque esto tiene un efecto perjudicial en plantas individuales, el efecto neto de los glóbulos de bolsillo es un aumento en el crecimiento de las plantas por sus efectos positivos en el contenido de nutrientes del suelo y las propiedades físicas del suelo. [61]
En el registro fósil [ editar ]
En el registro de sedimentos [ editar ]
Los patrones o rastros de bioturbación se conservan en roca litificada . El estudio de tales patrones se denomina icnología , o el estudio de "fósiles traza", que, en el caso de los bioturbadores, son fósiles dejados por los animales de excavación o excavación. Esto puede compararse con la huella dejada por estos animales. En algunos casos, la bioturbación es tan generalizada que borra por completo las estructuras sedimentarias , como las capas laminadas o el lecho cruzado . De esta forma, afecta a las disciplinas de sedimentología y estratigrafía dentro de la geología. El estudio de ichnofabrics con bioturbadores utiliza la profundidad de los fósiles, el corte transversal de los fósiles y la nitidez (o qué tan bien definida) del fósil.[62] para evaluar la actividad que ocurrió en los sedimentos antiguos. Normalmente, cuanto más profundo es el fósil, mejor conservado y bien definido el espécimen. [62]
Se han encontrado importantes restos fósiles de la bioturbación en sedimentos marinos de sedimentos de marea, costeros y de aguas profundas. Además , los sedimentos de dunas de arena, o Eolian , son importantes para preservar una amplia variedad de fósiles. [63] Se ha encontrado evidencia de bioturbación en núcleos de sedimentos de aguas profundas, incluso en registros largos, aunque la ley que extrae el núcleo puede alterar los signos de bioturbación, especialmente a profundidades menores. [64] Los artrópodos, en particular, son importantes para el registro geológico de la bioturbación de los sedimentos eólicos. Los registros de dunas muestran rastros de animales excavadores desde el Mesozoico inferior (hace 250 millones de años), [63]aunque la bioturbación en otros sedimentos se ha visto desde 550 Ma. [39] [40]
Modelos matemáticos [ editar ]
El papel de los bioturbadores en la biogeoquímica de sedimentos hace de la bioturbación un parámetro común en los modelos biogeoquímicos de sedimentos, que a menudo son modelos numéricos creados con ecuaciones diferenciales ordinarias y parciales . [65] La bioturbación se representa típicamente como D B , o el coeficiente de biodifusión, y se describe por una difusión y, a veces, un término advectivo . [65] Esta representación y las variaciones subsiguientes explican los diferentes modos de mezcla por grupos funcionales y bioirrigación que resultan de ellos. El coeficiente de biodifusión generalmente se mide utilizando marcadores radiactivos como Pb210 , [66] radioisótopos de lluvia nuclear, [67] introdujeron partículas que incluyen perlas de vidrio marcadas con radioisótopos o partículas fluorescentes inertes, [68] y clorofila a. [69] modelos biodifusión son entonces aptos para distribuciones verticales (perfiles) de trazadores en sedimentos para proporcionar valores para D B . [70]
Sin embargo, la parametrización de la bioturbación puede variar, ya que se pueden usar modelos más nuevos y complejos para ajustar los perfiles del trazador. A diferencia del modelo de biodifusión estándar, estos modelos más complejos, como las versiones expandidas del modelo de biodifusión, el desplazamiento aleatorio y los modelos de seguimiento de partículas, pueden proporcionar más precisión, incorporar diferentes modos de transporte de sedimentos y dar cuenta de una mayor heterogeneidad espacial.
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